摘要：52亿年前，地球经历了史上最惨烈的生物大灭绝——二叠纪末大灭绝，超过80%的海洋物种从此消失。这场灾难性的事件之后，地球海洋进入了一个被称为“大沉寂”的神秘时期——全球各地的海洋生物群落呈现出惊人的相似性，仿佛所有海洋生物都穿上了“统一制服”。这种全球性的生物
本文来源于“海洋与湿地”（OceanWetlands）：
文 | 王纯瑶（北京外国语大学）
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2.52亿年前，地球经历了史上最惨烈的生物大灭绝——二叠纪末大灭绝，超过80%的海洋物种从此消失。这场灾难性的事件之后，地球海洋进入了一个被称为“大沉寂”的神秘时期——全球各地的海洋生物群落呈现出惊人的相似性，仿佛所有海洋生物都穿上了“统一制服”。这种全球性的生物组成趋同现象，即“生物同质化”（biological homogenization），困扰了科学家们数百年。
2025年3月26日，斯坦福的科学家们在《科学进展》（Science Advances）期刊上发表了一项研究，题为“Physiology and climate change explain unusually high similarity across marine communities after end-Permian mass extinction”（利用生理学和气候变化解释二叠纪末大灭绝后海洋生物群落中异常高的相似性）。通过对2.52亿年前的海洋化石记录和气候模型的研究，作者揭示了二叠纪末期大灭绝后的海洋生物群落全球相似的“生物同质化”现象，并且分析了背后的成因。为助力全球环境治理、并供我国学者了解最新研究动态信息，“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编编译分享信息如下，供感兴趣的读者们参阅。
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在二叠纪末灭绝事件后，滤食性固着动物（例如海百合）的数量大幅减少（图源：Wikipedia, CCBY-3.0）
总体研究方法
科学家们把化石所呈现的相似性模式，与海洋生物在“模拟二叠纪至三叠纪气候变化模型”中形成的栖息地群落模式进行对比分析。
化石相似性研究
在数据收集阶段，研究人员从古生物学专业数据库中筛选出二叠纪末长兴阶（距今约2.542亿~2.522亿年前）和三叠纪初印度阶（距今约2.519亿~2.512亿年前）的海洋双壳类和腹足类化石数据。他们之所以选择了海洋双壳类（如蛤蜊、扇贝）和腹足类（如蜗牛、海螺）的化石记录，因为这两类生物不仅种类繁多，而且在二叠纪末大灭绝事件的前后，均留存下数量可观的化石。根据化石在地质层中首次出现和末次出现的时间，科学家们将生物的生存状态划分为“幸存者”和“受害者”（最终灭绝的物种），为了方便探究大灭绝之后生物群落的变化规律。
图为一些双壳类动物（图源：Wikipedia）
"假设1：是不是因为分布范围较为狭窄的物种在大灭绝中优先灭绝，才导致生物群落同质化呢？"
经过对化石呈现的相似性分析后，科学家们发现，在大灭绝发生之前，在不同生态系统中幸存下来的物种之间的相似性，原本就比最终灭绝的物种要高。而且，生物之间的相似性和它们所处的区域位置有关。不管是后来幸存的生物，还是最终灭绝的生物，当它们生活的区域距离变远时，同类生物之间的相似性就会变小。相较于长兴阶（二叠纪末期），印度阶（三叠纪早期）时期，相同物种在不同区域的相似性大幅提高。
这一结果充分表明，分布范围狭窄的物种在大灭绝中优先灭绝，使剩下的物种分布范围扩大，并不能完全解释海洋生态系统中生物群落逐渐变得相似这一现象。换言之，生物同质化的成因，另有更为关键的机制。二叠纪末大灭绝剧烈改变了地球的生态环境，那些成功在大灭绝后幸存的物种，为了寻求更适宜的生存空间，向更有利的栖息地迁移扩散。随着时间推移，这些物种的分布范围大幅拓展，在更为广阔的区域落地生根。不同地区生物群落中，物种组成在这一过程中相互趋近，最终导致生物同质化现象愈发显著。
"假设2：是不是由于化石发现的地点分布不均匀，或者该发现地生物相似度高，才导致得出生物群落同质化的结论呢？"
研究人员发现，在正常情况下（灭绝之前），两个区域之间的距离越远，它们所包含的生物相似性就越低；但从长兴阶过渡到印度阶时，情况出现了明显的改变，即使两个区域之间的距离没有变化，它们生物的相似性却显著提高了。并且，在大灭绝之后，生物的相似性不再受到区域面积大小和距离远近的影响，始终维持在较高的水平。
可见，大灭绝后，生物群落正在变得越来越相似。而且，这种生物同质化的现象并非由化石数据的空间分布不均所致。无论是热带地区、温带以外的区域，还是地球上的各个半球，都出现了这种情况。
今天我们能见到的贝类，不仅是海洋与湿地生态系统中不可或缺的成员, 更是亿万年进化的奇迹见证者。它们从远古时期的地球环境中逐步演化, 发展出独特的形态和生存策略, 适应了从各种湿地、浅海到深海的多样化栖息地。作为生物多样性的宝贵组成部分, 贝类不仅为海洋食物链提供了重要支持, 还通过滤食行为净化水质, 维持生态平衡。但是，它们今天却处在第六次大灭绝的风险中。贝类个体较小，不易引起公众关注；其栖息地常与人类活动区域重叠，受到污染和破坏的风险较高；此外，贝类资源的过度开发和非法捕捞也加剧了这一问题。这些因素共同导致许多贝类物种的种群数量急剧下降，甚至濒临灭绝。上图是各种各样的贝类的标本。Linda Wong | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）（CC BY-SA 4.0）
模拟气候的实验研究
"假设3：是不是大灭绝后的气候变化使幸存者偏好的栖息地扩张了，才导致生物同质化的发生？"
为了进一步确认幸存者适宜生存环境的扩张到底是不是生物同质化的原因，研究人员构建了“模拟二叠纪至三叠纪气候变化模型”。在实验中，研究人员首先将初始气候设定在低大气 CO₂水平下，并使其达到稳定平衡状态。之后，通过逐步增加大气中的CO₂含量，引发气候逐渐变暖以及海洋中O₂含量减少，以此模拟二叠纪末灭绝和最早三叠世生物存活时的环境变化。
经过模拟研究发现，在环境变化过程中，热带地区生物幸存者适宜生存的环境范围出现了明显的扩张，“幸存者”的地理分布范围也不断扩大。而在温带以外的地区，原本特有的物种数量大量减少。热带生物分布范围的扩张以及温带以外特有物种的减少，共同导致了生物同质化的发生。可知，温度和氧气含量变化是造成生物同质化的重要环境因素，气候变暖使海洋中温暖、低氧环境范围持续扩大，改变了生物栖息地格局，使得少数适应力强的海洋物种得以在全球范围内繁荣扩散。
不过，除温度和氧气外，其他因素也影响生物生存与分布，如海洋酸化（海洋二氧化碳增多，使海水pH值下降）和高碳酸血症（血液碳酸过高）。这些因素能够对生物分类过程中的选择性现象（某些生物为何更易灭绝或生存）作出合理阐释，大幅提升人类预测生物地理分布的精准度。
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大灾难后，生物多样性的恢复问题
“灾难类群”（disaster taxa）是指在地质历史时期的重大灾难事件后，迅速大量出现并在当时的生态环境中占据一定优势的生物类群。在早三叠世的化石组合中，克氏蛤（Claraia）、舌形贝腕足类（lingulid brachiopods），以及厄尔兰迪虫（Earlandia）和后棒孔虫（Postcladella）等，作为“灾难类群”大量出现。此前研究认为，这些双壳类生物之所以能在大灭绝后存活、并迅速壮大，得益于其生理优势，如新陈代谢快、能量获取效率高、环境适应能力强等。而本次研究中，科学家们再度证实了这类观点，生理因素是否适应环境变化是生物能否迅速繁衍的重要因素。
上图为克氏蛤化石（图源：甘肃工业职业技术学院地质博物馆
生物同质化会怎样影响生物多样性的恢复呢？不同生物的身体进化特征或许能解答这一问题。当从较长时间跨度来观察时，科学家发现很多生活在海洋底部的生物类群，它们中最大个体的体型下降得比预期要多。据推测，这种体型上的显著变化，极有可能与生物多样性的减少紧密相关。
然而在早三叠世，有孔虫、双壳类、腹足类和菊石等生物却呈现体型变大的趋势。尽管研究发现双壳类中体型较大的个体和物种偏好更凉爽、富氧的环境，但这些生物体型变化与环境之间的关系仍有待深入研究。
有孔虫门的外壳（图源：Wikipedia）
当把代谢指数（衡量生物新陈代谢能力等的指标）运用到对早三叠世海洋环境和生物地理分布的研究中时，科学家发现许多影响生物多样性恢复的因素，比如生物体型变化、环境的物理化学因素等，它们之间并不是相互矛盾、相互对立的，而是可能共同作用、相互影响。
例如，在早三叠世，许多地方是温暖低氧的环境。这种环境比较特殊，只能让少数适应环境、具备特定生理机能和生态习性的生物存活下来，极有可能限制生物多样性的恢复。在健康的生态系统中，生物分布的多样性以及物种间复杂的竞争与合作关系，对推动生态系统的良性发展、维持生态平衡至关重要。当生物种类与数量因环境变化而减少时，生物间原有的竞争合作机制对生态系统恢复的促进作用被大幅削弱，生态系统的稳定性和恢复能力遭到破坏，将阻碍生物多样性的有效回升。
作者指出，当下，地球正面临生物多样性锐减的危机，许多生物物种或已消亡，或在灭绝边缘岌岌可危。根据预测，未来生态系统的变化幅度极有可能远远超过早三叠世时期。如今，人类活动对地球环境的影响十分广泛，生物在不同地区间的交流与迁移愈发频繁，这无疑会加速生物同质化进程。不过，生物同质化一旦加剧，便会形成恶性循环，进一步阻碍生物多样性的恢复，对整个生态系统的稳定与发展构成严重威胁。
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作者 | 王纯瑶（北京外国语大学）
审核 | Linda Wong
排版 | WCY
关于作者
王纯瑶，目前就读于北京外国语大学法学院大三，辅修法语，积极好学、热衷思考，在本科期间获得海洋法模拟法庭竞赛一等奖。对海洋生态保护以及海洋法动态前沿发展非常感兴趣，并希望将其作为今后的研究方向。中国生物多样性保护与绿色发展基金会国际部、“海洋与湿地”（OceanWetlands）志愿者。
引
用
本
文
王纯瑶(编译).远古海洋的“克隆时代”？探秘二叠纪末期生物多样性骤降之谜.海洋与湿地.2025-04-02
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OceanWetlands
斑海豹©摄影：王敏幹（John MK Wong） | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）
【参考资料】感兴趣的“海洋与湿地”（OceanWetlands）读者可以参看该研究的全文：
Jood A. Al Aswad et al. ,Physiology and climate change explain unusually high similarity across marine communities after end-Permian mass extinction.Sci.Adv.11,eadr4199(2025).DOI:10.1126/sciadv.adr4199
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来源：中国绿发会
