摘要：稳定的生态系统可提供可持续的生态功能和服务，研究生态系统稳定性的驱动机制尤为迫切和重要。近年来，研究影响稳定性的机制更多关注物种相互作用和物种多样性，如物种异步性、功能群或优势物种的动态等。植物物候反映了植物对波动环境条件的适应性，植物物候的变化将会影响植物的

稳定的生态系统可提供可持续的生态功能和服务，研究生态系统稳定性的驱动机制尤为迫切和重要。近年来，研究影响稳定性的机制更多关注物种相互作用和物种多样性，如物种异步性、功能群或优势物种的动态等。植物物候反映了植物对波动环境条件的适应性，植物物候的变化将会影响植物的生物量积累，物种间相互作用，以及植物群落的物种组成（图1）。然而，植物物候变化如何影响生态系统稳定性是尚未解答的科学问题。此外，氮和水是植物生长和存活的关键调节因子，通过改变植物群落的物候模式，进而改变群落的时间稳定性。同时，有研究表明氮富集和降雨变化对青藏高原高寒草地生态系统的影响日益显著，威胁着青藏高原的生态安全。因此，研究氮富集和降雨变化下青藏高原高寒草地生态系统的稳定性维持机制具有重要的科学意义。

图1 氮添加、降水变化及其相互作用对植物群落稳定性影响的概念模型

基于以上科学问题，兰州大学马妙君教授团队依托“甘肃甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站”，在青藏高原东部典型高寒草甸（海拔3540米）建立了野外长期控制实验。通过连续4年（2020-2023）监测55种高寒草甸植物个体的出叶和开花物候，结合群落生物量动态、物种异步性等指标，特别关注了不同功能群（禾草、莎草、杂类草）的差异性响应，采用线性混合效应模型、结构方程模型等数据分析方法，系统分析了高寒草甸植物物候对氮富集和降水变化响应，及其对植物群落稳定性的影响。

图2 氮添加对不同功能群营养生长期和物候重叠度的影响

氮添加处理下，禾草、莎草和群落的营养期分别显著延长了4.62 天、4.72 天和11.74 天，但杂草的营养期显著缩短了6.14 天（图2 a, b, c, d）。此外，氮添加使群落中个体间的出叶重叠期缩短了0.78 天，开花重叠期增加了5.24 天（即首次出叶/开花日期的标准偏差）（图2 e, f）。

图3 植物群落及各功能群生物量稳定性对氮添加的响应

由于高寒草甸植物群落中功能群的生物量年平均值和标准差的不同变化，氮添加显著的影响了群落中不同功能群的时间稳定性。具体而言，氮添加降低了杂草和莎草的时间稳定性，但对禾草的时间稳定性没有影响（图3 a, b, c, d）。然而，降水变化及其与氮富集的交互作用对功能群的时间稳定性没有显著的影响。此外，氮添加还显著降低了物种丰富度和物种异步性（图3 e, f）。

图4 氮富集和降水变化通过植物物候变化影响高寒草甸植物群落稳定性的作用机理

进一步分析表明，在氮富集和降水变化背景下，禾草时间稳定性、莎草时间稳定性和物种异步性共同解释了高寒草甸植物群落时间稳定性变化的78%。氮富集对群落时间稳定性的负面影响主要是由于其对物种异步性（R2=0.26）和莎草时间稳定性（R2=0.41）的负面影响引起的。值得注意的是，氮添加通过延长莎草的营养期持续时间，并增加了群落中植物个体间的开花重叠程度，从而导致莎草时间稳定性显著降低，最终对高寒草甸植物群落整体时间稳定性的维持构成了显著的威胁（图4）。

该研究提供了新的实验证据，即发现氮富集会对青藏高原高寒草甸植物群落生物量时间稳定性产生负面影响，但与降水变化无关。这表明未来气候变化可能会降低高寒草甸生态系统的功能和服务。氮富集背景下的高寒草甸生态系统时间稳定性的降低与物种多样性丧失无关，而是由物种异步性和优势功能群时间稳定性共同决定，且这一关系受高寒植物物候的调节。该项研究创新性地从高寒植物物候的角度揭示了氮富集影响高寒草甸生态系统稳定性的机理，强调了植物物候是理解未来气候情景下植物群落稳定性变化的关键。

该项研究成果以“Plant phenology response to nitrogen addition decreases community biomass stability in an alpine meadow”为题，于2025年4月发表在国际著名经典生态学期刊New Phytologist上。该研究依托甘肃甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站开展，兰州大学生态学院、草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室2021级博士研究生杨向荣为第一作者，马妙君教授为通讯作者，研究生陈亚丫、张天武、张盘红、郭增鹏、胡国瑞、张辉和黄莉为共同作者。该项研究工作获得国家自然科学基金（32171681、31922062）、甘肃省基础研究与创新群体项目（22JR5RA390），及中央高校基本科研业务费-杰出青年支持计划项目（LZUJBKY-2024-OY07）的资助。

兰州大学马妙君教授团队长期扎根青藏高原东部高寒地区，致力于高寒植物群落物候的研究，并取得了一系列原创性研究成果。分别从物种、功能群，及植物群落等多个水平探究了未来气候变暖、降雨变化，以及氮富集对青藏高原高寒草甸植物物候的影响（Chen et al. 2023 Ecology; Yang et al. 2023 Journal of Ecology; Chen et al. 2025 Agricultural and Forest Meteorology），植物物候响应气候变化可能对植物繁殖成功（Zhang et al. 2024 Journal of Ecology; Zhang et al. 2024 Proceedings of the Royal Society B- Biological Sciences），以及群落时间稳定性的影响机理（Yang et al. 2025 New Phytologist）。

原文链接：

Plant phenology response to nitrogen addition decreases community biomass stability in an alpine meadow

来源：兰州大学一点号