摘要：● 在针对拟轮枝镰孢菌的防御反应中，鉴定出两个基因模块和多种代谢物依赖于红光受体PHYC，包括关键转录因子（如WRKYs）和重要代谢物（如组胺和硫胺素）；

组胺：红光增强玉米对拟轮枝镰孢菌抗性中的关键化合物

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研究论文

● 原文: iMeta (IF 23.8)

● 原文链接:

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● 2025年4月7日，四川农业大学卢艳丽团队在iMeta在线发表了题为“

●

● 第一作者：冯宣军、郑丹、张维肖

● 通讯作者：卢艳丽（luyanli@sicau.edu.cn）

●

亮 点

● 红光是增强玉米对拟轮枝镰孢菌抗性的最有效光组分；

● 通过调控玉米中的红光受体来增强红光信号传导可显著提高对拟轮枝镰孢菌的抗性；

● 在针对拟轮枝镰孢菌的防御反应中，鉴定出两个基因模块和多种代谢物依赖于红光受体PHYC，包括关键转录因子（如WRKYs）和重要代谢物（如组胺和硫胺素）；

● 组胺可以增强玉米对拟轮枝镰孢菌的抗性。

摘 要

本研究表明，在拟轮枝镰孢菌（Fusarium verticillioides）侵染过程中红光是促进玉米健康生长的最关键光组分。红光受体PHYTOCHROMEB（PHYB）和PHYTOCHROMEC（PHYC）在玉米防御该病原体中起关键作用。玉米中过表达PHYC可增强对拟轮枝镰孢菌的抗性。此外，我们鉴定出两个依赖PHYC的防御相关基因网络及多个关键代谢物，包括WRKY转录因子，组胺、硫胺素等。值得注意的是，施用50 μM组胺可显著增强玉米对拟轮枝镰孢菌的抗性，尤其在密植条件下。该研究首次报道了组胺在植物抗病中的作用。

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全文解读

引 言

光信号是植物生长和适应环境胁迫的重要因子。红光、蓝光和紫外光通常能增强植物防御能力，而远红光则削弱植物防御。叶片间的相互遮荫显著降低了冠层下的红光/远红光（R:FR）、蓝光/远红光（B:FR）和紫外光/远红光（UV:FR）比例及总光强，从而促进病害发生（图S1A‒F）。密植是提高玉米产量的有效农艺措施，但由拟轮枝镰孢菌引起的玉米茎腐病在密植条件下显著加重（图S1A，D，E）。

我们发现，红光（而非远红光、蓝光或紫外光）显著增强玉米对拟轮枝镰孢菌的抗性（图S1）。在田间冠层下光强相似的条件下补充红光可有效提高玉米对该病原菌的抗性（图S2）。因此，我们希望探究以下两个问题：1）通过调控红光信号通路关键基因能否提高玉米抗性；2）红光信号依赖的抗性机制。

结 果

增强红光信号可提高玉米对拟轮枝镰孢菌的抗性

PHYB和PHYC是感知R:FR变化的主要红光受体。过表达ZmPHYC1、ZmPHYC2或ZmPHYB1可增强红光信号响应，利于密植。Zmphyb1和Zmphyc1 Zmphyc2突变体对拟轮枝镰孢菌的敏感性显著高于野生型（图S3）。相反，过表达ZmPHYC1或ZmPHYC2显著提高玉米抗性（图S3）。PHYC和PHYB1增强抗病的效应在田间密植条件下持续存在（图1A，B及S3I，J）。

通过转录组和代谢组分析，阐明了PHYC过表达或敲除后玉米对拟轮枝镰孢菌侵染的响应差异。野生型中，拟轮枝镰孢菌侵染导致2091个基因下调、2639个基因上调（图1C及S4A）。PHYC1或PHYC2过表达植株中，62.7%和59.4%的上调基因及22.3%和41.7%的下调基因与野生型重叠（图S4A）。而敲除突变体与野生型间仅22.4%的上调基因和6.2%的下调基因重叠（图S4A），表明多数病原响应基因依赖PHYC。野生型和过表达植株中受病原菌诱导但突变体中不受诱导的差异表达基因（DEGs）和代谢物（DEMs）被定义为PHYC依赖性差异表达基因（PDGs）和代谢物（PDMs）。共鉴定出659个下调（DPDGs）和1038个上调（UPDGs）的PHYC依赖性差异表达基因（图1C，表S1和S2）。

UPDGs主要富集于植物-病原菌互作、苯丙氨酸代谢、类黄酮生物合成等防御相关通路（图1D），而DPDGs富集于淀粉与蔗糖代谢、肌醇磷酸代谢等生长相关通路（图1E），表明PHYC信号级联对防御至关重要。

图1. PHYC依赖的信号通路和WRKY转录因子在玉米防御拟轮枝镰孢菌中具有重要作用

(A和B)高密度种植的玉米（每公顷120,000株）在田间接种拟轮枝镰孢菌。KO#3和KO#7是ZC01遗传背景下的两个phyc1phyc2双突变株系。PHYC1-OE3、PHYC1-OE8和PHYC1-OE10是三个同样在ZC01背景下的PHYC1过表达转基因株系。类似地，PHYC2-OE2、PHYC2-OE7和PHYC2-OE12是三个在相同背景下的PHYC2过表达转基因株系。ZC01代表转基因植物中分离出的野生型。数据表示为平均值±标准差（SD）（n=30）。该实验进行了两次，显示了一次代表性实验的结果。标尺=5厘米。(C)来自不同样品茎秆中受拟轮枝镰孢菌上调和下调的基因被用于绘制维恩图。标有红色星号的基因集可以称为拟轮枝镰孢菌上调的PHYC依赖基因（UPDGs）和拟轮枝镰孢菌下调的PHYC依赖基因（DPDGs）。(D和E)分别对UPDGs和DPDGs进行KEGG富集分析。(F)基于转录水平，使用加权基因共表达网络分析（WGCNA）将从36个样品中检测到的所有基因分为29个基因模块。(G)分析UPDGs和DPDGs在29个基因模块中的分布。值得注意的是，74.2%的UPDGs和83.8%的DPDGs分别富集在蓝色和青绿色模块中。(H)Sankey图说明了WRKYs、ZIMs和UPDGs在蓝色模块中的分布。(I)蓝色模块以及蓝色模块和UPDGs的交集中转录因子WRKY和ZIM的富集因子。(J)使用来自B73和phyb1突变体茎秆中受拟轮枝镰孢菌上调和下调的基因生成维恩图。WRKYs和ZIMs在维恩图不同基因集中的富集因子以直方图显示，黄色星号表示受拟轮枝镰孢菌上调和下调的PHYB1依赖基因。虚线表示纵坐标值为1。(K和L)常规密度种植的B73和wrky突变体（每公顷52,500株）在田间接种拟轮枝镰孢菌。数据表示为平均值±SD。该实验进行了两次，显示了一次代表性实验的结果。标尺=10厘米。(M‒O)玉米幼苗用红光或白光（1200勒克斯）预处理两天，然后将分离的叶片用于几丁质引发的活性氧动态监测。ROS的量用相对光单位（RLU）表示。数据表示为平均值±SD（n=8）。该实验进行了三次，显示了一次代表性实验的结果。使用双尾配对学生t检验分析每个时间点的平均值，以确定与野生型B73相比观察到的差异的统计学意义。在图1B、K、N中使用非配对学生t检验（双尾）进行统计分析。

WRKY转录因子可能是PHYC/B依赖性防御响应的关键

加权基因共表达网络分析（WGCNA）确定了两个突出的基因模块，蓝色模块和青绿色模块，分别有74.2%的上调差异表达基因(UPDGs)和83.8%的下调差异表达基因(DPDGs)在这两个模块中富集（图1F、G和表S3）。这些结果表明，这两个模块在PHYC依赖的对拟轮枝镰孢菌侵染的反应中发挥重要作用。提取这两个模块中与特征基因相关性最高的20个基因，蓝色模块中排名前20的基因中有19个属于UPDGs（图S4B），青绿色模块中排名前20的基因中有13个属于DPDGs（图S4C）。这些基因，如磷脂转运ATP酶、几丁质酶、甘油二酯/佛波酯（DAG/PE）结合蛋白和磷脂酰肌醇激酶，对于防御反应非常重要。此外，转录因子WRKYs和ZIMs在蓝色模块中富集（WRKYs富集4倍，ZIMs富集3.2倍），并且在UPDGs和蓝色模块的交集中进一步富集（WRKYs富集7.2倍，ZIMs富集6.7倍）（图1H、I和S4D、E）。Zmphyb1突变体和野生型B73对拟轮枝镰孢菌的转录应答表明，WRKY转录因子在由拟轮枝镰孢菌诱导且PHYB1依赖的基因组分中富集（图1J）。相反，ZIM转录因子未在此组分中富集（图1J）。这些发现表明WRKY转录因子在PHYC和PHYB依赖的防御机制中发挥着普遍的关键作用。

为了证实转录因子WRKYs在UPDGs和蓝色模块的交集中富集的作用（图1I和S4D），从maizeEMSDB(http://maizeems.qlnu.edu.cn/)购买了WRKY43、WRKY57、WRKY26、WRKY125和WRKY48的终止密码子获得型突变体。但仅成功鉴定到了wrky43和wrky26突变体。在各种环境下，与野生型相比，wrky43和wrky26突变体均表现出对拟轮枝镰孢菌引起的茎腐病的更高易感性（图1K、L）。此外，wrky43和wrky26中几丁质诱导的活性氧(ROS)水平低于野生型，并且在用红光预处理幼苗后差异增大（图1M‒O）。

硫胺素和组胺是增强抗性的关键代谢物

根据代谢组学分析（图2A，B，表S4和S5），由于拟轮枝镰孢菌的侵染，总共有25个依赖于PHYC的代谢物上调（UPDMs），13个依赖于PHYC的代谢物下调（DPDMs）。上调的代谢物主要富集在硫胺素代谢、组氨酸代谢和二萜类生物合成途径中（图2C和表S4）。下调的代谢物主要富集在磷酸戊糖途径、维生素B6代谢、碳固定以及戊糖和葡萄糖醛酸相互转化途径中（图2D和表S5）。这与上调差异表达基因（UPDGs）和下调差异表达基因（DPDGs）的KEGG富集分析结果一致，其中碳水化合物代谢途径和萜类生物合成途径也分别被富集。

相关性聚类分析表明，几种代谢物，如硫胺素、组胺、N-氨甲酰腐胺、前列腺素、O-磷酸乙醇胺和5'-磷酸吡哆醛，与差异表达基因（PDGs）的某些富集KEGG途径显著相关，并清晰地聚集成两组（图2E）。硫胺素、组胺、N-氨甲酰腐胺和前列腺素的含量与防御相关的KEGG途径呈正相关，与生长相关的KEGG途径呈负相关；然而，KEGG途径与O-磷酸乙醇胺和5'-磷酸吡哆醛的含量之间的相关性显示出完全相反的模式（图2E）。报道显示，硫胺素可增强植物对各营养级病原体的免疫反应。N-氨甲酰腐胺是腐胺的前体，在植物发育和缓解胁迫中起多种作用。O-磷酸乙醇胺对磷脂生物合成至关重要，充当内部和外部刺激的信号分子，而磷脂酰肌醇促进稻瘟病菌对水稻的侵染。5'-磷酸吡哆醛是代谢酶和胁迫适应的重要辅因子。组胺是一种众所周知的生物胺，具有多种生理活性，特别是介导伴随过敏反应的有害影响。在植物中，一种类似于过敏反应的过程，被称为过敏性坏死反应（HR），通常与防御机制相关，其特征是活性氧（ROS）的爆发。前列腺素是人类中至关重要的信号分子，与植物前列腺素和茉莉酸具有相似的结构，这两种物质都是植物中至关重要的信号分子，尤其是在防御反应中。然而，组胺和前列腺素在植物中的功能知之甚少。

因此，我们进一步研究了外源施用硫胺素、组胺、N-氨甲酰腐胺、前列腺素E2、O-磷酸乙醇胺和磷脂酰肌醇对玉米抵抗拟轮枝镰孢菌的影响。硫胺素和组胺持续增强了对拟轮枝镰孢菌的抵抗力，而O-磷酸乙醇胺和磷脂酰肌醇抑制了这种反应（图2F，G和S5）。前列腺素E2没有表现出显著的促进或抑制作用，而N-氨甲酰腐胺则表现出更为复杂的影响（图S5A‒H）。我们推测，组胺和硫胺素预处理可以增强几丁质激发下的活性氧爆发，类似于红光预处理，而O-磷酸乙醇胺和磷脂酰肌醇可能表现出相反的效果。然而结果出乎意料，几丁质诱导的活性氧水平不受组胺、O-磷酸乙醇胺和磷脂酰肌醇的影响，但受到硫胺素处理的抑制（图S5I，J）。这些结果表明，组胺在玉米防御反应中的作用机制不同于其在动物过敏反应中的作用。硫胺素和组胺的效果通过在温室和田间条件下观察茎腐病的症状得到了进一步验证（图2H‒L）。此外，发现硫胺素和组胺赋予的抗病性在高密度种植条件下比在正常密度种植条件下更为显著和稳定（图2I‒L和表S6）。

图2. 组胺和硫胺素增强玉米对拟轮枝镰孢菌的抗性

(A和B)维恩图指示了接种拟轮枝镰孢菌后不同样品茎秆中上调和下调的代谢物。黄色星号表示的代谢物集是拟轮枝镰孢菌上调的PHYC依赖代谢物（UPDMs）和镰孢菌下调的PHYC依赖代谢物（DPDMs）。(C和D)分别对UPDMs和DPDMs进行通路富集分析。(E)使用图1D、E中显著富集的KEGG集的表达水平，以及UPDMs和DPDMs的代谢物水平进行相关性聚类分析。对目标KEGG集中基因的RPKM值进行log2转换和Z-score标准化，平均值反映了相应KEGG集的表达水平。接下来，对代谢物丰度数据进行log10转换和Z-score标准化，以表示代谢物水平。白色星号表示显著相关性。*pp

讨 论

理想的株型有利于玉米的密植。因此，利用调控叶片角度的基因来获得最佳株型是促进玉米密植的重要手段。此外，操纵光信号传导级联中的关键基因以减弱避荫反应是实现密集种植的另一种策略。多项研究表明，过表达PHYB、PHYC或PHYB的高活性变体可以降低株高和穗位高，从而减弱密集种植条件下的避荫反应，并有可能用于培育耐高密度玉米品种。在此，我们发现增强的PHYC依赖性红光信号有利于提高植株抗病性，尤其是在高密度种植条件下。因此，增强红光信号可能是一种可持续农业的理想策略，可以在高密度条件下改善病害管理和产量稳定性。

我们鉴定了两个与防御相关的基因网络和几种依赖于PHYC的代谢物，涉及关键调控因子，如WRKY转录因子以及组胺和硫胺素等代谢物。虽然组胺在动物组织中的过敏反应中起重要作用，并且动物的过敏反应和植物的超敏反应本质上都属于免疫反应，但迄今为止还没有报道表明组胺参与植物免疫反应。因此，这可能是本研究中最有趣的发现。值得注意的是，组胺预处理并未像WRKY26和WRKY43基因在几丁质诱导下那样影响ROS爆发，这表明组胺促进玉米防御反应的机制与WRKY26和WRKY43不同。据报道，组胺在细菌中充当信号分子，触发趋化性。因此，它可能有助于招募根系周围的有益微生物，从而帮助玉米抵抗田间的拟轮枝镰孢菌。此外，组胺在结构上与多巴胺相似，也许其增强植物抗病性的机制也与多巴胺相似。组胺是一种廉价的天然化合物，与常用的杀菌剂相比，对环境的影响更小。因此，它有可能被开发成一种新型的环保型化学防治剂，用于植物保护。

在动物中，组胺的各种生物学活性归因于G蛋白偶联受体。然而，组胺在植物中的作用尚未引起足够的重视，导致植物中是否存在组胺受体尚不清楚。本研究的一个局限性在于，我们没有建立红光信号传导与组胺合成之间的直接联系。此外，组胺增强玉米对拟轮枝镰孢菌抗性的机制仍然知之甚少。尽管如此，重要的是要认识到组胺可能在调节植物免疫中发挥作用。阐明组胺调节植物免疫的机制将是未来一个有趣的研究方向。随着我们加深对组胺在植物中作用的理解，组胺受体是否存在的问题也将成为一个有趣的科学问题。

结 论

本研究阐释了增强红光信号传导以及代谢物组胺在提高密集种植条件下玉米对病原菌抗性的潜力。组胺在植物免疫中的作用在很大程度上仍未被揭示，为未来研究其机制以及利用其作为一种环境友好的生物防治剂提供了机会。

代码和数据可用性

RNA-seq和代谢组数据可以通过美国国家生物技术信息中心（NCBI）（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/?term=PRJNA1149317）和中国国家生物信息中心（CNCB）（https://ngdc.cncb.ac.cn/bioproject/browse/PRJCA029223）访问。所有其他数据均可在正文或支持信息中找到。补充材料（结果、方法、图表、表格、图形摘要、幻灯片、视频、中文翻译版本和更新材料）可以在在线DOI或iMetaScience（http://www.imeta.science/）中找到。

引文格式：

Feng, Xuanjun, Dan Zheng, Weixiao Zhang, Huihui Xiao, Huarui Guan, Hao Xiong, Li Jia, et al. 2025. “ Histamine: A Key Compound in Red Light-Enhanced Fusarium verticillioides Resistance in Maize.” iMeta 4: e70020. https://doi.org/10.1002/imt2.70020.

作者简介

冯宣军（第一作者）

● 四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室副教授，硕士研究生导师。

● 研究方向为玉米抗逆基因资源的发掘与种质创新。主持国家重点研发计划子课题、国家自然科学基金、四川省自然科学基金共计5项。以第一/通讯作者在PNAS，iMeta，Plant Biotechnology Journal，PloS Genetics，Plant Journal等期刊发表研究论文十余篇。以第一完成人培育玉米新品种2个，获批国家发明专利6项。任iMeta，New Crops，Advanced Biotechnology，中国农业科学杂志青年编委。

郑丹（第一作者）

● 硕士研究生。2024年6月毕业于四川农业大学玉米研究所。

● 研究课题为红光增强玉米抗病性的机制解析。参与发表SCI论文3篇（iMeta、Plant Biotechnology Journal、Frontiers in Plant Science）。

张维肖（第一作者）

● 四川农业大学玉米研究所在读博士研究生。

● 研究方向为玉米病害抗病基因挖掘，以第一作者（共同）在iMeta、Plant Journal、Plants-Basel期刊发表SCI论文3篇。

卢艳丽（通讯作者）

● 四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室教授，现任四川农业大学副校长。博士研究生导师。

● 主要从事玉米抗逆生物学与分子育种科研及教学工作。国家“万人计划”青年拔尖人才，国家自然科学优秀青年基金以及第十四届青年女科学家奖、第十五届中国青年科技奖获得者，四川省有突出贡献的优秀专家，四川省学术技术带头人。在PNAS、iMeta、NucleicAcidsResearch、Plant Biotechnology Journal等国内外主流期刊发表文章60多篇，参编教材、专著3部，授权国家发明专利10项，主研选育玉米新品种30余个，获四川省科技进步奖一等奖1项、二等奖1项。先后主持国家自然科学基金重点项目、联合基金、十三五、十四五国家重点研发计划课题、四川省青年创新团队等20余项国家及省部级科研项目。

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期刊简介

“iMeta” 是由威立、宏科学和本领域数千名华人科学家合作出版的开放获取期刊，主编由中科院微生物所刘双江研究员和荷兰格罗宁根大学傅静远教授担任。目的是发表所有领域高影响力的研究、方法和综述，重点关注微生物组、生物信息、大数据和多组学等前沿交叉学科。目标是发表前10%(IF > 20)的高影响力论文。期刊特色包括中英双语图文、双语视频、可重复分析、图片打磨、60万用户的社交媒体宣传等。2022年2月正式创刊！相继被Google Scholar、PubMed、SCIE、ESI、DOAJ、Scopus等数据库收录！2024年6月获得首个影响因子23.8，中科院分区生物学1区Top，位列全球SCI期刊前千分之五(107/21848)，微生物学科2/161，仅低于Nature Reviews，学科研究类期刊全球第一，中国大陆11/514！

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