摘要：看过《侏罗纪公园》的朋友们想必都对其中的“沧龙”印象深刻吧！在晚白垩纪最后几千万年的时光里，恐龙漫步大地，翼龙搏击长空，有一类酷似如今巨蜥的小型鳞龙勇闯大海并在很短的时间内快速发迹，那便是沧龙家族。

看过《侏罗纪公园》的朋友们想必都对其中的“沧龙”印象深刻吧！在晚白垩纪最后几千万年的时光里，恐龙漫步大地，翼龙搏击长空，有一类酷似如今巨蜥的小型鳞龙勇闯大海并在很短的时间内快速发迹，那便是沧龙家族。

▼海王龙 | 图片来源：ArtStation

大名鼎鼎的霍夫曼沧龙可能是已知体型最大，而且还是最早被发现的沧龙，然而直到纪录片《史前星球》问世之前，影视剧、纪录片等大众传媒中登场的大型沧龙类，其实绝大多数都是海王龙（Tylosaurus）。

▼童年经典作品《与海怪同行》中作为最终boss登场的大型沧龙，也是海王龙 | 图片来源：IMDb

凭实力荣登“海王”

就像很多北美出土的古生物，海王龙的研究史也是著名“化石战争”的一部分。1869年，柯普根据前一年在堪萨斯州西部发现的零碎头骨与3节脊椎骨，首次描述了“海王龙”，只不过当时被称作Macrosaurus，而在3年后的1872年，作为死对头的马什重新审查已知的标本，最终建立起海王龙属。用神祇的名字给古生物命名并不是什么新鲜事，然而海王龙的学名含义可谓与“海王”八竿子都打不着！

▼海王龙的头骨化石，可以观察到最前端无牙 | 图片来源：ArtStation

海王龙的属名Tylosaurus来自古希腊语中的“Τύλος”（意为“瘤或球状物”）和“σαῦρος”（意为“蜥蜴”），直译过来其实是“瘤龙”。“瘤”指的就是上颌吻尖突出的那一块，且没有牙齿，从俯视图看，造型酷似船首或者箭头。2018年的时候，古生物学家发现，随着年龄的增长，海王龙的头骨会从幼年较为圆钝的形态，逐渐变得尖长酷似攻城锤。海王龙或许会把吻尖当成攻城锤用，在捕猎时撞击猎物，使猎物受伤并昏厥。

▼狩猎小型沧龙类的海王龙 | 图片来源：Beth Zaiken

海王龙虽无“海王”的名号，可模式种船首海王龙强悍的吞咽和冲撞能力，完全能让它在享有地狱水族馆之名的西部内海道中称王称霸。化石记录表明，海王龙是个来者不拒的泛食性猎手，但凡能吞下肚的猎物它都会放进嘴里，这些胃容物及咬痕证据包括大型海鸟黄昏鸟、蛇颈龙类的双臼椎龙、剑射鱼一类的硬骨鱼、一些史前大型鼠鲨、菊石、史前海龟，还有陆上的恐龙，甚至就连沧龙科的同族也不放过，硬椎龙、板踝龙、宽板踝龙、扁掌龙都有被体型更大的海王龙捕食的证据。

▼编号为SDSM10439的船首海王龙胃内容物一览 | 图片来源：wiki | 汉化：笔者

一路打怪终成王

沧龙家族的发迹得益于一场改变生态系统的天灾。距今约9400万~9000万年的森诺曼期-土伦期灭绝事件中，由于世界各地海底火山连续喷发，引起一系列连锁反应，导致原有的食物链奔溃。原先的霸主鱼龙和上龙先后灭绝，也就在这时，在墨西哥附近的海域中，最早的海王龙属成员堪萨斯海王龙（T. kansasensis）出现了，其体长仅有4~5米。

▼海王龙属内一些成员的体型对比 | 图片来源：wiki | 汉化：笔者

不过先别急，随着时间的推移，海王龙属物种的体型也在不断变大，充分贯彻履行着“柯普法则”。到了8600多万年前的科尼亚克期，此时地球的海平面正处于历史的高位，浅海面积的增加，使得沧龙开始进入大爆发的时代。北美洲被上涨的海水分割成了东西两块，这条内海道就是海王龙的王国，出现了体型更大，体长可达7米，重达1吨的所罗门河海王龙（T. nepaeolicus），是那个时期已知最大的沧龙。

▼生机勃勃的西部内海道 | 图片来源：cranbrook

然而，还有一位挑战者是海王龙通往海王宝座上的拦路虎，那就是大白鲨的史前远亲、当时最大的鲨鱼——白垩纪刺甲鲨（Cretoxyrhina）。它的最大体长可达8米，同时体重更是重达5吨。更骇人的是，巨大的体型却有着惊人的游速，据估测其爆发时的游速可达70 km/h。

▼化石证据表明，白垩刺甲鲨也会和现今的大白鲨一样跃出海面捕猎 | 图片来源：wiki

随着时间进一步推移，到了300万年后的桑托期，模式种船首海王龙（T.proriger）诞生了。早期的船首海王龙已有8.5米长，1.8吨重，而生存于坎潘期的船首海王龙的身长逐渐长到了13米，体重达到了6.7吨，在体型上全面超越劲敌白垩纪刺甲鲨。有观点认为，正是以船首海王龙为代表的巨型沧龙，对遍布全球的白垩纪刺甲鲨造成了严重的生存竞争，进一步导致了它的灭绝。包括《远古巨兽大复活》、《恐龙革命》、《史前海怪》在的纪录片，都有刻画船首海王龙与白垩纪刺甲鲨的战斗画面。

▼体型的增长，造成了双方的“攻守易型” | 图片来源：Tuomas koivurinne

正所谓“月满则亏，水满则溢”，海王龙在抵达自己的巅峰后，也迎来了漫长的衰退期。

在距今7500多万年的坎潘期末期，北美洲的地壳板块掀起了一场拉拉米造山运动。它不断将陆地抬升，最终形成了今天的洛基山脉；西部内陆海道因此越变越窄，栖息地的缩小也倒逼当地海王龙越来越小。从13米长的船首海王龙，缩小到12米长的彭比纳海王龙，再到9米长的萨斯喀彻温海王龙。而当时间来到7000万年前的马斯特里赫特期时，随着海道的消失，海道内的海王龙也跟着绝迹了。

▼从晚坎潘期（左）到晚马斯特里赫特期（右）的西部内海道 | 图片来源：参考文献

征战到最后一刻

学界过去认为海王龙没能活到白垩纪的最后一个纪元，距今6900万年的马斯特里赫特期。可2019年的一项研究发现，马斯特里赫特期的海诺龙（Hainosaurus），其实是海王龙属的“同物异名”。原来海王龙还没有灭绝，在海道消失之前，有一支海王龙横渡大西洋来到了古地中海一带。

▼伯氏海王龙 | 图片来源：X

其中的伯氏海王龙（T. bernardi）体长可达12米，生活在比利时附近的大西洋海域中。熟悉古生物的人可能已经想到，体长可达13米以上、赫赫有名的霍夫曼沧龙（Mosasaurus hoffmannii）才是这片海域最大、最强的掠食者。可海王龙却还保留着属于海王的那份荣耀，不甘屈服了后来者。当地出土的一件亚成年霍夫曼沧龙化石，其头骨上的伤痕经由科学家分析，确信是伯氏海王龙所为。

▼伯氏海王龙袭击亚成年霍夫曼沧龙 | 图片来源：Reddit

不过毕竟是客场作战，伯氏海王龙在猎物集中、光线充沛的表层海域还是受到排挤，不得不试着潜入昏暗的深海以回避竞争。实际上，在一些伯氏海王龙的化石中都发现了缺血性骨坏死的症状，这一般认为是由频繁深潜造成的。

▼最后的海王龙——布氏海王龙 | 图片来源：见水印

江山代有才人出，各领风骚数百年。随着无数后辈的崛起，原先大而强的模式越来越不适应时代发展了。生存在6700万年前摩洛哥海域的布氏海王龙（T. bernardi）是已知最后的海王龙。为了生存，它缩小到只有8米长，却一反常态在摩洛哥这样炎热的低纬度热带海洋安了家，要知道包括海王龙在内的海王龙亚科，主要分布在较为凉爽的中高纬度海域。

▼海王龙 ：“我虽死，却依旧是海王” | 图片来源：Raul Martin

正当海王龙试图收拾山海，重登海王之位时，却猛然发现大自然留给自己的时间已经归零了！6600万年前，席卷全球的白垩纪末大灭绝发生了，这远比它们经历过的任何天灾都可怕，最后一只海王龙葬身在摩洛哥的海底。我们总是哀叹大自然留给沧龙们的时间实在太短了，它们还有很大的演化潜能有待开发，可转念一想，它们的外形永远定格在最威武霸气的海龙形态，让我们可以遥想史前海洋的汹涌澎湃。

参考资料：

1.Konishi, T.; Jiménez-Huidobro, P.; Caldwell, M.W. (2018). "The Smallest-Known Neonate Individual of Tylosaurus (Mosasauridae, Tylosaurinae) Sheds New Light on the Tylosaurine Rostrum and Heterochrony". Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (5): 1–11. Bibcode:2018JVPal..38E0835K. doi:10.1080/02724634.2018.1510835. S2CID 91852673.

2.Paulina Jiménez-Huidobro; Michael W. Caldwell (2019). "A New Hypothesis of the Phylogenetic Relationships of the Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroidea)". Frontiers in Earth Science. 7 (47): 47. Bibcode:2019FrEaS...7...47J. doi:10.3389/feart.2019.00047

3.Trevor H. Rempert; Brennan P. Martens. "First Record of a Tylosaurine Mosasaur from the Latest Cretaceous Phosphates of Morocco".anuary 2022Open Journal of Geology 12(11):883906.DOI:10.4236/ojg.2022.1211042

4.https://en.wikipedia.org/wiki/Tylosaurus#cite_note-JimenezCaldwell-6

来源：青鸟新知