摘要：虽然不是恐龙，但却是恐龙的近亲，是脊椎动物中最早掌握飞行能力的，依靠长长的无名指征服了苍穹。翼龙为了飞行把骨骼演化得非常纤薄，所以一般的地层很难良好地保存它们的化石。可只要一个地层条件合适，在此出土的翼龙种类便会大爆发。世界上有三大著名翼龙化石产区：中国的辽西
虽然不是恐龙，但却是恐龙的近亲，是脊椎动物中最早掌握飞行能力的，依靠长长的无名指征服了苍穹。翼龙为了飞行把骨骼演化得非常纤薄，所以一般的地层很难良好地保存它们的化石。可只要一个地层条件合适，在此出土的翼龙种类便会大爆发。世界上有三大著名翼龙化石产区：中国的辽西热河生物群、德国的索伦霍芬组以及巴西的桑塔纳组。
▼皇帝雷神翼龙 | 图片来源：X
巴西的桑塔纳组（Santana Formation）是古神翼龙科的大本营，它们是衍化的翼龙，完全退化掉了牙齿，生有耀眼的头冠，平均翼展不超过3.5米。然而随着研究的深入，科学家发现这群“神龙”们的体型在先前被低估了，其中的皇帝雷神翼龙更是有望成为比肩几种神龙翼龙科的存在！
神仙遍地，拉风冕冠
雷神翼龙脱胎于原先的古神翼龙属（Tapejara），该属的学名来自南美土著人图皮族的语言，意为“古老的主宰”。可到了2007年，当初建属的坎波斯（Campos）与凯尔纳（Kellner）注意到原本古神翼龙属下的3个物种存在明显的形态学差异，理应拆分成至少两个属。
▼巴西古生物学家安东尼奥·坎波斯 （Antonio Campos） | 图片来源：NBC NEWS
于是同年建立了雷神翼龙属（Tupandactylus），属名由图皮语中的“Tupã”（意为“雷神”）和古希腊语“δάκτυλος”（意为“手指”）组成。该属目前包含两个成员，较小、帆形头冠的帆冠雷神翼龙（T.navigans）和较大、扇形头冠的皇帝雷神翼龙（T.imperator）。
▼最早的“古神翼龙属”：帆冠雷神翼龙（左）、皇帝雷神翼龙（中）、沃氏古神翼龙（右） | 图片来源：X
不知道是不是巴西的古生物学家事先串通好了，古神翼龙科内多种翼龙的学名都包含了原住民神话元素，可谓是“神仙遍地”。此外，该科成员普遍有浮夸到足以引人注目的硕大头冠，这杀马特风的审美简直是翼龙中的“葬爱家族”。
▼部分古神翼龙科物种的头冠复原 | 图片来源：X | 汉化：笔者
关于头冠的用途，本世纪初有观点认为，夸张的头冠可能在飞行中起到方向舵或风帆的作用，可帮助转向或者利用风力推进。不过这一观点在2021年遭到学者驳斥，基于一件2013年缉拿回归的走私化石，科学家发现其颈部较长且缺乏骨化肌腱，恐怕难以在飞行中承担辅助功能。
▼非常完整的帆冠雷神翼龙标本 | 图片来源：参考文献【3】
另一大主流观点认为，头冠可能起到了性展示的作用。2022年，科学家在一件编号为MCT.R.1884的皇帝雷神翼龙化石上，发现了大量毛发和软组织痕迹。这些组织的显微结构表示生前具有多形态的黑素体存在，同时不同形态的黑素体也有着不同的颜色。这表明头冠的功能至少有一部分是用于雄性之间争奇斗艳，俘获雌性的芳心。
▼结合“想象”推测出来的皇帝雷神翼龙头冠颜色 | 图片来源：Daily Mail
化石走私，失落巨龙
2013年，巴西警方侦破了一起特大化石走私案。这批收缴的化石中，便有前面提到的那件帆冠雷神翼龙化石（编号GP/2E9266），是目前发现的最完整的古神翼龙科化石。经复原，该个体翼展可达2.7米，尽管只是平均个体，可却让我们对古神翼龙类的身体比例有了更深的认识。由于早年间化石的不完整，使得整个家族的体型预估偏向“保守”。
▼早期对皇帝雷神翼龙的体型推测 | 图片来源：Prehistoric wildlife
2011年的一篇论文收录了一件巨大的、私人收藏的皇帝雷神翼龙化石，该个体从吻尖到头冠末端的长度为1.5米，是目前已知的最大个体。基于该样本，古生物学者格雷格里·S·保罗（Gregory S. Paul）套用同属帆冠种的身体比例，得出最大雷神皇帝翼龙翼展7~8米，体重150~200公斤的惊人结果！
▼私人收藏的最大皇帝雷神翼龙（D）,比例尺为10厘米 | 图片来源：参考文献【3】
该结果记录在保罗于2022年出版的《普林斯顿翼龙图鉴》中，可需要说明的是由于研究对象是私人藏品且保罗本人的“黑料不断”。因此，目前学术界还没有广泛承认这一数据！
▼最大脊颌翼龙 | 图片来源：wiki
假设该结果确实有效又经得起检验，又有什么翼龙有望成为皇帝雷神翼龙的有力竞争者。目前来看，皇帝雷神翼龙是位列几种翼展10米+神龙翼龙科之下，最大的翼龙。著名的脊颌翼龙虽然在最大翼展上略长一筹（8.26米），可由于古魔翼龙类的高度远洋性，使得其体重较轻，只不过才100公斤。
▼飞行中的皇帝雷神翼龙 | 图片来源：X
综合对比，皇帝雷神翼龙还是略大于模式种南方脊颌翼龙。巧合的是，这两种体型不相上下的巨型翼龙，生存于同一时期、同一地点，分管着陆地与海洋的领空。
飞龙在天，不喜荤腥
比起惊人的翼展，皇帝雷神翼龙真正让人惊叹的是，它竟然是个素食者，这在翼龙家族中是极其罕见的。早在上个世纪，便有学者提出整个古神翼龙族都是专业的食果性动物，其下颌上突出的脊可能起到提供机械优势的作用，类似如今诸如鹦鹉、犀鸟一类的食果鸟。为验证这一猜想，2020年的一项研究对9种翼龙进行了绝对咬合力的定量估算。
▼9种翼龙的咬合力对比 | 图片来源：参考文献【5】 | 汉化：笔者
这其中较小的体型（翼展仅2米）古神翼龙的咬合力仅有10N，可另一项关于咬合商【即等重下的咬合力】的测试中，古神翼龙却名列前茅。依据对近亲的研究，两种雷神翼龙完全能够咬开坚硬的种子和裸子植物的果球。
▼9种翼龙的咬合商对比 | 图片来源：参考文献【5】 | 汉化：笔者
雷神翼龙的头冠可以用来支开树枝，强壮的手指适合在大树上攀爬，较长的前肢和脖子又赋予它们不错的地面采集能力，可以落地采摘高度合适的果实。根据古植物学研究的成果，早白垩纪巴西的大西洋沿岸生有许多高大的南洋杉，足以支持庞大的雷神翼龙攀爬摘取果实。
▼桑塔纳组多样的生境足可以支持不同食性翼龙共存 | 图片来源：X
值得留意的是，前面提到的那项关于翼龙咬合力的研究中，测试的翼龙有六种都生存在桑塔纳组。它们不同的喙型以及差异显著的咬合力，代表了对不同类型食物的适应、占据着不同的生态位。古神翼龙与雷神翼龙是高效的食果者，掠海翼龙拥有最强咬合力足以进食贝类，脊颌翼龙则专注于食鱼，而妖精翼龙和美神翼龙是食性广泛的机会主义者，酷似今天的鹳。
▼伏地取食植物种子的皇帝雷神翼龙 | 图片来源：Ptero
以植物富含营养的果实为食可能是巨型飞行植食动物的唯一答案，如果取食对象是能量较低的叶子，那将需要较大的消化器官用于发酵，这样势必会严重增加飞行的负担。食果的古神翼龙科早在距今1.28亿年的早白垩纪便已出现，稍早于开花植物大爆发的事件，这次事件也就是所谓的白垩纪陆地革命。因此，翼龙们很可能是这项革命的发起者，是新兴植物的播种者。
▼巨大的诺氏风神翼龙（属神龙翼龙科）驱赶亚成年霸王龙 | 图片来源：参考文献【4】
巨大的雷神翼龙在1.12亿年前灭绝了，而其所属的古神翼龙科也在2700万年后全部消失。巨型翼龙的接力棒交到了远亲神龙翼龙科身上，当然这就是另一个故事了。
参考文献：
1.Cincotta,A.,et al.,Pterosaur melanosomes support signalling functions for early feathers. Nature, 2022.
2.Felipe L.Pinheiro,et al.,New Information on the Pterosaur Tupandactylus imperator, with Comments on the Relationships of Tapejaridae.BioOne,2011.
3.Victor Beccari,et al.,Osteology of an exceptionally well-preserved tapejarid skeleton from Brazil: Revealing the anatomy of a curious pterodactyloid clade.PLOS ONE,2021.
4.《The Princeton Fifld Guide to Pterosaurs》
5.Victor Beccari,et al.,Reconstruction of the adductor chamber and predicted bite force in pterodactyloids (Pterosauria).Nature,2020
6.Kellner,et al.;A new specimen of Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2013
7.Vullo,R.,et al.,A New Crested Pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: The First European Tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea).PLOS ONE,2012
【作者简介】周添 江西赣州人，街道工作人员，古生物科普创作者。
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来源：青鸟新知