摘要：近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所李响团队联合华中农业大学林拥军团队、BGI研究院刘心团队，在Advanced Science发表了题为Genomic and Cis-Regulatory Basis of a Plastic C3-C4 Photosyn
近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所李响团队联合华中农业大学林拥军团队、BGI研究院刘心团队，在Advanced Science发表了题为Genomic and Cis-Regulatory Basis of a Plastic C3-C4 Photosynthesis in Eleocharis Baldwinii的研究论文，通过基因组学、单细胞转录组、单细胞ATAC分析，首次系统揭示了莎草科植物Eleocharis baldwinii（大莎草）在不同环境中灵活切换光合作用途径的基因与调控机制。结合玉米、水稻的单细胞组学数据，发现了C₄光合作用趋同进化的遗传多样性与保守性规律，为作物光合效率改良提供了全新理论框架。
光合作用的“变形记”
C₄光合作用通过CO₂浓缩机制显著提升碳固定效率，被认为是作物增产的关键突破点。比尔·盖茨基金会自2008年即支持"C₄水稻"项目，但单纯导入C₄酶反而导致水稻减产，凸显全面解析C₄调控网络的紧迫性。研究团队发现，大莎草具有独特的光合可塑性：水下生长时表现为C₃型光合；陆地生长时转为C₄型；成熟组织光合途径固定，环境变化仅影响新生组织。
图1大莎草形态及解剖结构
（OMC：外层叶肉细胞，IMC：内层叶肉细胞，KC：维管束细胞）
五大突破性发现：
1.C4光合的细胞命运决定机制：陆地生长的成熟组织进入水中后光合途径仍表现为C4，新长出来的为C3；水下生长的成熟组织移动到陆地后会枯萎死亡，新长出来的为C4型。因此，可判定该物种的C3到C4光合途径的改变发生在幼嫩组织而非成熟组织。换句话说，C4光合的命运在幼嫩时期就决定了。
图2 C4细胞的发育滚球模型
2.C4代谢的亚基因组分工现象：E. baldwinii是一个异源四倍体，基因组由两个含有全套C4酶基因的亚基因组A、B组成。和已发表的E. vivipara异源四倍体基因组相比，两个物种存在相似的亚基因组A和B。A和B亚基因组组分化于24.24 Mya，两个物种的A和A分化于12.65 Mya，B和B分化于12.91 Mya。通过单细胞多组学分析，发现E. baldwinii的Subgenome B主导叶肉细胞（IMC）的C₄代谢基因表达，Subgenome A主导维管束细胞（KC）基因表达，即具有 “亚基因组优势” （Subgenome dominance）。
图3 亚基因组显性对C4酶基因表达的影响
3.C4代谢启用环境响应式调控元件：鉴定了C4基因的调控元件、陆生环境诱导的调控元件、细胞谱系特异的调控元件。C4基因的主要元件是Homeobox、MYB-related、G2-like元件家族；其中Homeobox家族也是调控环境差异表达基因的主要调控家族，剩余的MYB-related、G2-like是环境诱导的、细胞特异的调控元件但不属于主要调控家族。这表明E. baldwinii的C4酶基因选择性地使用了环境诱导的、细胞特异的调控元件，揭示"环境-发育-代谢"的协同进化。
图4 大莎草C4基因、陆生环境诱导、细胞谱系调控元件汇总
4.光合进化的"工具箱"理论：跨物种比较发现，BSC-MC间的差异表达基因在不同物种中差异大，然而调控这些基因的元件家族确实是一样的，表明Kranz解剖结构使用保守的调控元件。发现不同C4植物类群选用了不同的C4代谢调控元件：Eleocharis选择环境诱导的Homeobox元件家族、而禾本科选择非诱导的Dof元件、菊科黄顶菊属选择非诱导的ERF元件。综上，不同C4植物使用保守的调控元件家族驱动Kranz的特化，但可能从"工具箱"中选择不同途径的工具来驱动C4光合，揭示了光合作用趋同进化的遗传多样性。
图5 不同物种的C4代谢和花环结构特化元件
5.生态适应与进化驱动力：既然该物种进化出C4，那为什么在水生时还要再变回C3呢？该文章也给出了讨论。主要原因可能是该物种使用了环境诱导的调控元件来驱动C4。该物种在长期进化过程中，可能先适应了季节性旱涝变化的生境。长期的水生、陆生环境交替刺激，使植物进化出了一套响应环境改变的解剖结构转换机制，陆生产生较大的维管束及维管束鞘细胞用于支撑植物和运输水分，水生产生退化维管组织让组织更细长以减小水流阻力。后来（或者同时），随着全球大气二氧化碳的减少，植株使用这套机制的调控元件驱动了C4光合。因为C4代谢需要较大的维管束鞘细胞，只有陆生才满足产生C4的结构条件，所以使用环境调控系统同时调控C4代谢和Kranz形成可能是最精妙的设计。另外，陆生组织形成C4光合还可以进一步提升植物的干旱耐受性。
科学意义与应用前景
论文通讯作者李响教授表示：“这项工作相当于绘制了C4光合的调控路线图。我们不仅发现环境响应元件可以驱动C4途径，更揭示了不同植物类群'组装' C4光合的多样化策略。未来，我们或可通过编辑这些关键调控元件将C4植物的高效固碳特性引入水稻等C3作物中，从而应对全球气候变化下的粮食安全挑战。“
作者还提供了包含植物解剖结构的艺术图：上半部分是水生C3型组织的切片，下半部分是陆生C4型组织的切片，希望进一步spotlight这一特别的植物物种。
图6 大莎草光合组织解剖结构艺术图
中国科学院遗传与发育生物学研究所李响研究员、华中农业大学林拥军教授、BGI研究院刘心研究员为该论文共同通讯作者。中国科学院遗传与发育生物学研究所的已出站博士后陈露（现浙江大学独立PI）、贾彦凤（现新疆大学副教授）、华中农业大学博士后周再会为该论文的共同第一作者。研究得到了国家自然科学基金原创探索项目、面上项目、农业农村部重大专项的支撑。陈露还受青年托举项目支持。
来源：小琪在学习