摘要：古树具有重要的生物学和文化价值。然而，作者对人类文化如何促成古树在人类主导景观中长期存在的理解仍然有限。佛教和道教是中国最流行的宗教，它们与特定树种有深厚的文化和精神联系。在过去的两千年里，佛教和道教寺庙在全国范围内广泛建造，并在寺庙内有意识地种植树木。该研究

寺庙是古树的“长期避难所”

亮点

• 建立了一个包含中国6,500多座宗教寺庙中古树的数据数据库

• 寺庙是许多古树在人类主导景观中的持久避难所

• 为受威胁树种提供了长期的就地和迁地保护

• 佛教树种在古代中国通过文化传播超越其自然分布范围

摘要

古树具有重要的生物学和文化价值。然而，作者对人类文化如何促成古树在人类主导景观中长期存在的理解仍然有限。佛教和道教是中国最流行的宗教，它们与特定树种有深厚的文化和精神联系。在过去的两千年里，佛教和道教寺庙在全国范围内广泛建造，并在寺庙内有意识地种植树木。该研究考察了这些宗教文化在保护古树和促进与宗教相关树种在中国传播方面所起的作用。作者建立了一个数据库，涵盖了来自中国5,125座佛教寺庙和1,420座道教寺庙的46,966株古树。在中国东部地区，保护寺庙中的古树是普遍现象。寺庙中古树的密度比寺庙外高出数千倍，树龄也更大。在寺庙中共保存了5,989株属于61种受威胁物种的古树（其中8种仅在寺庙中发现），表明这些寺庙是这些物种在人类主导景观中的重要避难所。佛教树种（对佛教文化重要的树种）的古树分布范围显著超出非佛教树种。一些关键的佛教树种已被引种并栽培在远超其自然分布区的佛教寺庙中，显示出宗教文化对其传播的强大影响。总之，作者的研究结果表明，宗教场所为古树提供了避难所，并促进了某些受欢迎树种在古代中国的传播和保护。

数据来源文章附件，公众号MEPGT编辑部进行了可视化（注：将DD和NE统一为了DD，便于展示）

宗教寺庙是古树长期存在的避难所

古树是自然中的关键结构，在支持生物多样性、维持生态系统功能以及为人类社区提供文化和社会价值方面起着至关重要的作用。然而，当前对宗教文化如何促成古树在人类主导景观（如城市或农村地区）中长期存在的理解仍有限。佛教是世界三大宗教之一，也是东亚和南亚的主要信仰，其精神核心之一便是对植物的关注。这一点体现在“五树六花”的著名概念上，其中包括五种树和六种灌木花卉（及其替代植物），这些植物是佛教文化的核心组成部分。这些佛教植物在寺庙中被有意种植，以培育和传承佛教文化，并满足日常佛教活动的需要。同样地，中国本土宗教——道教也与特定植物有重要的文化和精神联系。自南北朝（公元420–589年）以来，佛教成为统治者推崇的宗教，道教也在同一时期，尤其是在中国东部地区，具有重要的文化影响。在过去的两千年中，伴随着寺庙在中国各地的广泛建设，人们有意识地在寺庙中种植具有文化意义的树木。除了栽培树木外，天然森林中的林地片段和古树也可能被纳入寺庙范围，并代代相传地受到保护。因此，宗教寺庙可能成为某些古树在人类主导景观中的长期避难所。

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本研究的首要目标是加深对宗教寺庙是否可以作为古树长期保存避难所的理解。为此，作者建立了一个数据库，涵盖来自中国5,125座佛教寺庙和1,420座道教寺庙中超过百年树龄的古树。随后作者分析了这些宗教寺庙中古树的地理分布及其决定因素、物种多样性、受威胁物种以及树龄结构。同时，作者比较了寺庙内外古树的密度和平均年龄。研究发现，古树的分布与宗教寺庙密切相关，其关系可与或甚至超过与人为或自然因素的关联程度（见图S1）。具体而言，作者在6,545座宗教寺庙中记录了46,966株古树，每座寺庙平均保有7.2株古树。寺庙中古树的平均密度是寺庙外的7,000多倍。在中国东部地区，保护寺庙中的古树最为普遍，一些著名寺庙拥有数百株古树。例如，北京市著名的潭柘寺（约建于公元307年）就拥有178株古树（图1C）。其他地区如四川盆地和青藏高原的寺庙中也广泛分布着古树（图1D和1E）。此外，寺庙中古树的平均年龄明显高于寺庙外古树的平均年龄（261.0年 vs. 203.2年，图2A）。最古老的古树可以追溯到东汉时期（公元25–220年），这与中国第一座官办佛教寺庙——洛阳市白马寺（公元68年建立）的时间相吻合（图1F和2B）。

Figure S1. Factors shaping the distribution of old trees. Related to Figure 1.

Figure 1 photos of some famous old trees preserved in religious temples in China

换句话说，一些在寺庙建造时就已经存在或被栽培的树木，得以延续至今，与佛教在中国的传入和传播同步。这些发现表明，尽管寺庙占地面积有限，且常常具有人为改造的环境条件，但它们在人类主导的景观中仍是古古树木的重要热点区域和长期避难所。

中国悠久且未中断的人类文明，加之自明朝（1368–1644年）和清朝（1644–1912年）以来的广泛森林砍伐，导致了许多地区古树的大量丧失。幸运的是，宗教寺庙为古树提供了：也许是偶然的——避难之地，使它们在受人类影响严重的景观中得以延续数百年。同时，寺庙广泛的地理分布，也为这些受欢迎的树种提供了广泛的“安全庇护所”。类似的宗教-文化干预也出现在中国以外的地区，如印度次大陆、非洲、美洲和欧洲等地。这些历史上无意的保护行为凸显了文化实践在维持某些树种在人类强烈干预环境中长期存续方面的重要作用。

作者记录了寺庙中出现的534种古树物种，占作者数据库中所有古树物种的32.1%。每座寺庙平均保有2.7种树（范围从1种到30种不等），显示出单个寺庙中的古树物种多样性相对较低（见图1B）。这种有限的多样性与佛教和道教文化中对植物选择的严格标准有关，它们倾向于偏好并保护一小部分典型的树种和其他植物种类。此外，许多寺庙位于树种自然多样性较低的地区，如中国北方。然而，作者观察到，中纬度地区的寺庙，如中国西南山地和武夷山地区，古树物种多样性较高，部分寺庙中保存了近30种树（见图1B）。这些寺庙位于中国的生物多样性热点区域，保存了一些来自天然森林的森林残片和古树个体。这些自然古树在区域生物多样性保护和生态修复中发挥着重要作用，是各种物种独特的栖息地，也为当地森林恢复提供了关键的种子来源。

Figure 2 Distribution of estimated age of old trees in temples

根据《中国生物多样性红色名录》，作者记录了属于61种受威胁物种的5,989株古树个体，占寺庙总古树数量的12.8%，也占研究区域内所有古树受威胁物种总数的46.7%（见图S2）。这些受威胁物种中，有一些是中国有悠久栽培历史的著名孑遗物种，如银杏、楠木和金钱松。对于这些受威胁树种，宗教寺庙在过去几个世纪中提供了迁地保护。值得注意的是，有八种受威胁树种的古树仅在宗教寺庙中发现，为这些珍稀物种在人类主导景观中的长期存续提供了唯一已知的避难所。例如，浙江省的慧济寺保护着普陀鹅耳枥目前仅存的一株个体，约200年树龄（见图1H）。

Figure S2. The distributed temples (log-transformed) and preserved individuals (logtransformed) of old trees for each endangered species in temples. Related Figure 1.

此外，云南省的曹溪寺目前保存着云南梧桐的古树个体，该物种自1997年起被列为野外灭绝。幸运的是，这两个“活化石”物种的后代已通过人工繁殖得以繁育，为其种群带来了希望的未来。中国许多著名的孑遗植物，如鹅掌楸、水杉和落羽杉主要作为古树保存在人类主导景观中，得以在人类文化实践（如风水文化、自然崇拜和宗教信仰）庇护下存续。这些例子说明，尽管人类活动严重干扰了野生生境并导致一些树种灭绝，但宗教与传统文化为某些关键和受欢迎的生物多样性元素在人类主导景观中提供了庇护。

佛教促进了具有文化意义树种在中国的传播

佛教起源于印度次大陆湿润的热带地区。该宗教在最初传播阶段所崇敬的植物主要是热带树种。然而，随着佛教向气候不同的地区传播，这些热带植物的生长受到环境限制的挑战。在中国，佛教扩大至亚热带和温带地区时，人们选择了一些具有相似生物学特征的本地植物进行栽培，并将其纳入寺庙园林中，作为替代物种以继续传播佛教文化。寺庙的大规模建设、相关社会制度的建立及人口迁徙，很可能促进了这些具有文化重要性的植物超越其自然分布区的引入和定植。

本研究的第二个目标是探讨宗教，特别是佛教，如何促进具有文化意义树种在中国的传播。作者聚焦佛教，是因为佛教寺庙分布更广，且与特定植物具有更强的文化关联。为此，作者主要对比了关键佛教树种（如银杏）的自然分布范围与佛教寺庙中古树的分布情况。虽然佛教树种仅占全部物种的12.5%，但它们却构成了佛教寺庙中近65.0%的古树个体（见图S3）。以银杏、罗汉松、暴马丁香、美洲无患子和侧柏等重要佛教树种为例，佛教寺庙中保存了大量的古树个体（见图3A）。这些结果表明，某些关键的佛教树种在寺庙中的古树群体中占据主导地位。

Figure S3. Comparison of species richness (A) and individual counts (B) of Buddhist species (BS) and non-Buddhist species (NBS) in Buddhist temples. Related to Figure 3.

Figure 3 Distribution range of Buddhist and non-Buddhist species

此外，作者发现佛教树种的古树平均分布范围显著大于非佛教树种（平均分布县数为104.2 vs. 12.1，见图3B）。佛教树种被引种并栽培在许多超出其自然分布范围的佛教寺庙中，导致其分布范围显著扩大。佛教树种古树更广的分布范围主要归因于佛教在中国的传播。其中一个具有代表性的例子是银杏，这是中国最重要的佛教圣树。古银杏的分布与佛教寺庙的分布密切相关。该树种的古树在超出其自然分布区的佛教寺庙中广泛分布，其中一些树龄估计超过一千年。

然而值得注意的是，银杏的自然种群仅限于大娄山、南岭和天目山的几个孤立避难地，是上一个冰川期的孑遗种群。因此，目前分布在寺庙中的银杏古树很可能是在约两千年前佛教初传中国时，从这些极小的自然避难所中引种的。

此外，作者还鉴定出20多种佛教树种，如罗汉松、南方红豆杉、柳杉等，它们已传播到远超其自然分布范围的广大地区。自西汉时期（公元前208年–公元9年）丝绸之路建立以来，一些经济价值较高的植物被引入中国，并在中原地区广泛传播和栽培。

然而在古代中国，人们普遍认为，由于交通限制，尤其是在东部地区定居点相互隔离的地理特性，树木难以有意或无意地进行大范围扩散。有趣的是，作者的研究发现，佛教文化的远距离传播，促使本土植物得以在古代中国的广大地域中引种和扩散。

除了宗教影响之外，中国的传统文化、商品性栽培以及历史上的人口迁徙也促进了树木的扩散。例如，槐树和樟树的广泛分布就与这些世俗因素密切相关。

宗教寺庙中古树的保护策略

尽管寺庙中的古树只是小型的自然元素，它们在生态系统中却发挥着重要作用，包括养分循环、碳储存、为动物、昆虫和附生植物提供多样的微栖息地、促进生物多样性等功能。本研究为古树相关的政策制定和保护实践提供了宝贵的见解。

首先，必须充分承认人类文化的作用。宗教活动在长期的人类主导景观中成功地保护并延续了一些古树物种。此外，诸如自然崇拜和风水文化等传统习俗也支持了古树的长期存续。认识到这些积极而持久的文化影响，有助于制定更有效的古树保护政策和管理策略。

第二，需重视气候变化对古树构成的威胁。虽然寺庙环境可以保护古树免受直接人为干扰，但它们依然容易受到气候相关压力的影响。这些古树对极端天气事件尤其敏感，并且往往缺乏适应能力。因此，在气候不断变化的背景下，持续的监测工作至关重要。

第三，应优先保护受威胁物种的古树，因为它们具有较高的保护价值，且因气候变化等多种压力而面临更高的灭绝风险。

第四，明确不同类型古树的具体价值，有助于制定有针对性的保护策略。例如，天然生长的古树应优先考虑其生态与生物多样性价值，而人工栽培的古树则应更多地从文化和历史意义加以保护。

最后，寺庙环境中的树苗再生问题亟需关注。许多寺庙中的古树源自天然林，它们是重要的种质资源，尤其是那些在区域自然林中占主导地位或处于受威胁状态的树种。然而，人类活动如割草、踩踏等可能限制树苗的自然更新。因此，应开展人工育苗与种植工作，以促进这些珍贵树种在寺庙内外的更新和繁衍。

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.05.030

来源：澎湃新闻客户端