声音=触觉？海豚靠“小脑”操控声呐，比人类想象更聪明！

摘要：鲸类是经历了约6000万年水生适应性演化的哺乳动物，具有高度复杂的感知和社会行为能力。它们可大致分为两类：具备回声定位能力的齿鲸（如海豚和虎鲸），以及依赖被动听觉进行导航与交流的须鲸（如蓝鲸、座头鲸）。前者通过主动发声并解析回声获取环境信息，后者则主要依靠被动

本文来源于“海洋与湿地”（OceanWetlands）：

文 | 王海诗（Amphitrite Wong）

本文约3100字，阅读约7分钟

鲸类是经历了约6000万年水生适应性演化的哺乳动物，具有高度复杂的感知和社会行为能力。它们可大致分为两类：具备回声定位能力的齿鲸（如海豚和虎鲸），以及依赖被动听觉进行导航与交流的须鲸（如蓝鲸、座头鲸）。前者通过主动发声并解析回声获取环境信息，后者则主要依靠被动接收低频声音信号。二者在听觉处理与运动协调方面存在根本差异，尤其体现在脑部结构的侧化（lateralization）与连通性上。

“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到，2025年6月9日，一项由伍兹霍尔海洋研究所、新佛罗里达学院、加州大学伯克利分校和牛津大学科研人员共同完成的跨国研究成果，正式发表于开放获取学术期刊《PLOS ONE》上。这项研究通过分析搁浅死亡的鲸类大脑，首次揭示了具备回声定位能力的齿鲸（toothed whales）与不具备该能力的须鲸（baleen whales）之间，听觉神经通路的结构差异，进而深化了科学界对回声定位神经机制的理解。

鳁鲸（Balaenoptera borealis），又称塞鲸，是仅次于蓝鲸和长须鲸的第三大须鲸，体型修长，通常呈深灰色。它们会利用侧身游动，快速张合大嘴吞食磷虾和小型鱼类。鳁鲸分布广泛，生活在除北冰洋以外的所有大洋水域，但由于历史上曾遭受大规模捕捞，目前仍被列为濒危物种。上图是一头鰛鲸，摄于大西洋亚速尔群岛。供图：王敏幹 | 绿会融媒·“海洋与湿地”

共同祖先下的不同进化路径

海豚和须鲸虽然在分类上同属鲸类，但在听觉感知方式上却存在本质差异。齿鲸依靠发出高频点击声并接收回波来导航和觅食，这种能力被称为回声定位（echolocation）；而须鲸虽然同样具有良好的听觉，但并不具备回声定位功能。

研究人员以回声定位代表物种——宽吻海豚（bottlenose dolphin，学名Tursiops truncatus）与一种典型的须鲸——鳁鲸（sei whale，学名Balaenoptera borealis）为对象，采用先进的大脑扩散成像技术，对比分析了两者的听觉信息处理通路。

宽吻海豚。图源：NOAA

一头鳁鲸（sei whale）。图源：NOAA

回声定位更像“用声音触觉”而非“声音视觉”

该研究显示，与须鲸相比，海豚虽然在大脑皮层中拥有更多的听觉投射点，但这些投射点的信号强度并不更高。这一发现颠覆了研究人员此前的预期——他们原以为，需要处理大量高频声波的海豚，其听觉皮层应当比须鲸更活跃。

不过，最大的区别，出现在听觉中枢“下丘”与小脑之间的下行神经通路。在海豚大脑中，这一连接远比须鲸更为发达。这提示研究人员，海豚可能依赖小脑在听觉与动作之间进行高度整合，从而实现对回声定位信号的即时处理与动态控制。

正如研究合作者、伍兹霍尔研究所名誉生物学者彼得·泰克（Peter Tyack）指出，海豚在进行回声定位时，并非被动接收外界信息，而是像人类在黑暗中用手探索物体一样，主动“发出”声音以探测环境。因此，小脑可能不单单是负责动作控制，更是它们的“感知-动作一体化”的神经核心。

©摄影：王敏幹（John MK Wong） | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）

技术革新让鲸类大脑研究成为可能

本项研究在技术层面也实现了突破。由于鲸类大脑庞大且结构复杂，传统扩散成像技术往往难以获得清晰数据。来自牛津大学的卡拉·米勒（Karla Miller）在过去十年中不断优化成像序列，提高了信噪比；而加州大学伯克利分校的本·英格利斯（Ben Inglis）则对采集协议进行反复调整，最终使海豚与须鲸大脑的神经网络得以可视化呈现。

这项研究用了一种专门为死后组织设计的高级MRI技术，可以用超高分辨率拍摄鲸鱼大脑的图像。研究人员还用了一种叫“概率追踪”的方法，来分析大脑中与听觉有关的神经通路是怎么连接的。重点看了两个重要区域：一个是“下丘”，这是大脑处理听觉信息的主要中转站；另一个是“小脑”，它负责把感官信息和运动控制整合起来。

▲上图：图示踪概览与量化结果。(a) 这部分展示了大脑中不同区域的连接路径，以及如何筛选这些路径。下丘 (IC) 是追踪的起点或必经之地。绿色的区域表示这些路径必须经过的地方，红色的区域表示这些路径不能经过的地方。举例来说，"IC-同侧皮层"的追踪只包含从IC连接到大脑同一侧皮层的路径，那些穿过小脑或者跨过中线的路径都被排除了。(b) 这部分呈现了每种追踪路径的强度（通路强度）和左右不对称性（侧向指数）。侧向指数的范围从-1（表示连接主要偏向右侧）到1（表示连接主要偏向左侧），数值越接近0，说明左右两侧的连接越对称。图源：Flem S, Berns G, Inglis B, Niederhut D, Montie E, Deacon T, et al. (2025)

长期以来，人们一直认为小脑主要负责控制动作和协调身体活动。但近些年越来越多的研究发现，小脑其实也参与语言、听觉，甚至一些更复杂的思考过程。这项研究再次支持了这个观点，指出齿鲸之所以小脑特别发达，可能是因为它们的声呐系统需要处理大量信息。类似的现象也出现在蝙蝠身上，它们也靠回声定位导航，小脑同样比较大。

该研究通讯作者、新佛罗里达学院的彼得·库克（Peter F. Cook）表示，这项研究给神经生物学带来新线索，也为鲸类感知系统的演化研究开辟了新方向。长期以来，科学家一直希望解读鲸类大脑内部复杂的神经网络，而今技术进步终于让这些愿景成为现实。

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一头瓶鼻海豚（学名：Tursiops aduncus）。©摄影：王敏幹（John MK Wong） | 绿会融媒·“海洋与湿地”（图文无关）

下一步，揭示鲸类“说话”的秘密

在成功解析听觉通路之后，研究团队计划进一步研究鲸类声带系统的神经控制机制。特别是海豚，其发声器官位于鼻腔，控制方式与大多数哺乳动物截然不同。团队推测，这一结构的神经控制系统可能在进化过程中发生了根本性的重组。

库克指出，无论是须鲸还是齿鲸，都具有罕见的“声音学习”能力，能模仿并学习新声调。这一现象在动物界极为稀有，而深入研究其大脑中的发声通路，有望解答更多关于动物语言能力演化的问题。

据伍兹霍尔海洋研究所官宣中介绍，这项研究由美国海军研究办公室（Office of Naval Research）与人类前沿科学计划（Human Frontier Science Program）资助，标志着鲸类神经科学研究进入了一个新的阶段。随着技术的持续进步和更多样本的加入，科学家们将逐步揭开这些“用声音看世界”的海洋生物神秘的大脑运作机制。

一群海豚。©摄影：王敏幹（John MK Wong），摄于大西洋亚速尔群岛 | 绿会融媒·“海洋与湿地”

感兴趣的“海洋与湿地”（OceanWetlands）读者可以参看该研究的原文：

Flem S, Berns G, Inglis B, Niederhut D, Montie E, Deacon T, et al. (2025) Lateralized cerebellar connectivity differentiates auditory pathways in echolocating and non-echolocating whales. PLoS One 20(6): e0323617. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0323617

思考题·拓展思维

Q1、这项研究首次成功将扩散张量成像（DTI）应用于须鲸死后脑组织，并与齿鲸进行比较，取得了突破性进展。不过，死后脑组织成像仍存在局限性，例如无法直接观察功能活性。鉴于鲸类保护和研究的挑战性，未来是否有可能将本研究中建立的精细脑连接图谱，结合非侵入性的活体研究方法（如声学行为监测、遥测数据），来推断活体鲸类的神经活动和功能侧化？这将如何推动人类对鲸类复杂行为（如单侧半球睡眠时的回声定位）神经机制的理解，并为鲸类保护提供更深层次的生物学依据？

Q2、除了回声定位，小脑连接的差异，是否也可能跟鲸类其他独特的行为模式相关？我们知道，鲸类除了回声定位，还有复杂的社会交流、协同捕食、以及长距离迁徙等行为。这些行为，其实同样也需要高效的感觉信息处理和运动协调。那么，这个研究中观察到的小脑连接差异，是否可能也部分反映了齿鲸和须鲸在这些非回声定位行为上的神经基础差异？比如说，须鲸的独特滤食行为（如张口捕食大量磷虾）是否也需要特定的小脑参与、整合？