摘要：目前，科学家们在九种不同的牡丹鹦鹉品种中发现了多达30种突变基因，且这些基因大多遵循孟德尔的遗传规律。这九种牡丹鹦鹉分别是：灰头牡丹鹦鹉、费氏牡丹鹦鹉、尼亚萨湖牡丹鹦鹉、黑脸牡丹鹦鹉、黄领牡丹鹦鹉、红脸牡丹鹦鹉、桃脸牡丹鹦鹉、黑领牡丹鹦鹉以及黑翅牡丹鹦鹉。

目前，科学家们在九种不同的牡丹鹦鹉品种中发现了多达30种突变基因，且这些基因大多遵循孟德尔的遗传规律。这九种牡丹鹦鹉分别是：灰头牡丹鹦鹉、费氏牡丹鹦鹉、尼亚萨湖牡丹鹦鹉、黑脸牡丹鹦鹉、黄领牡丹鹦鹉、红脸牡丹鹦鹉、桃脸牡丹鹦鹉、黑领牡丹鹦鹉以及黑翅牡丹鹦鹉。

鹦鹉羽色的异常变化，往往与羽毛皮质层中鹦鹉色素的减少或改变密切相关。例如，伦敦动物学协会1932年的会议记录中，就描述了一只野捕黄领牡丹鹦鹉的奇特现象：“其黄色部分逐渐消失，取而代之的是白色，而原本的绿色区域则变成了蓝色。”同样，Cooke et al.（2017）的研究也指出，自19世纪起，圈养的虎皮鹦鹉就出现了色素缺失的情况，导致它们原本的绿色羽毛逐渐变成了蓝色。
蓝化黄领牡丹鹦鹉的羽毛皮质层中，黄色鹦鹉色素与蓝色光线相互作用，视觉上呈现出绿色羽毛的效果。根据Cooke et al.（2017）的研究，虎皮鹦鹉的MuPKS基因中存在一个T>C的点突变，这一突变阻碍了黄色鹦鹉色素的生成，仅允许蓝色光线反射，导致羽毛呈现蓝色。由于缺乏鹦鹉色素，原本应呈现红色、黄色或橙色的区域变成了白色（Prum, 2006; Van den Abeele, 2016）。
典型的蓝色羽毛结构在牡丹鹦鹉中同样被观察到，这一表现型同样属于常染色体隐性遗传，与虎皮鹦鹉的情况相似。根据MUTAVI的私人研究，蓝化牡丹鹦鹉的羽毛中同样未发现黄色鹦鹉色素。然而，这一结论尚需更多研究来进一步证实。
与完全无法生成鹦鹉色素的蓝化基因不同，荷兰蓝和松石绿基因表现为鹦鹉色素的减少。尽管目前缺乏精确计量的色素数量研究，但观察显示，这两种基因仅生成了约50%的鹦鹉色素，其中松石绿基因甚至降至40%的正常水平（Van den Abeele, 2016）。至于MuPKS多态性基因是否为这些表现型的成因，尚需进一步的研究来揭示。
橙脸基因与淡化顶基因在牡丹鹦鹉中备受瞩目，它们仅在桃脸牡丹鹦鹉身上出现。然而，这两种基因的具体作用机制仍不清楚。橙脸基因使红色色素转变为橙色，而淡化顶基因则将鹦鹉色素从红色转变为粉色。值得注意的是，这两种基因均不会影响绿色羽毛的颜色。McGraw & Nogare（2005）的研究揭示，红色、橙色和粉色都是由不同浓度的鹦鹉色素所呈现，因此这些颜色变化可归因于鹦鹉色素浓度的变化。然而，这一观点仍需更多研究来进一步证实。

此外，黑色素的变化也被发现与多种颜色变化相关。Mundy（2006）和McGraw（2006）的研究指出，大多数颜色变化都源于黑色素分布的调整。尽管如此，关于鹦鹉品种中黑色素的具体研究仍较为稀少。通常，常见的鹦鹉羽毛颜色变化多与黑色素的缺乏有关。

另一方面，羽毛结构的改变也不容忽视。暗色基因会影响羽毛中海绵层的面积，从而减少可见光的反射量（Dyck, 1971 a&b）。这种暗色基因是半显性遗传，具有三种不同的表现型。杂合子鹦鹉的羽毛颜色略暗于普通的亮绿色野生型鹦鹉，而纯合子鹦鹉则展现出橄榄绿色的特征（Hayward, 1979; Van den Abeele, 2016）。
牡丹鹦鹉中的板岩基因（slaty）被发现能够改变羽毛中的角蛋白特性，使其从原本的角质颜色转变为近乎透明的状态，进而导致羽毛整体颜色呈现出蓝灰色调，这一发现由MUTAVI的研究揭示。
蓝化板岩种/蓝灰色（Slaty）黄领牡丹鹦鹉

在虎皮鹦鹉中，板岩种（slate）基因的变异主要归因于羽毛结构的改变，这一基因表现为伴性遗传的隐性特征。然而，在牡丹鹦鹉中，情况则有所不同，该基因表现为半显性遗传。值得注意的是，杂合子与纯合子在外观上的差异并不显著（Van den Abeele, 2016）。
蓝化板岩种（slate）虎皮鹦鹉与牡丹鹦鹉的差异，可能源于不同的基因变异。目前，这一差异背后的具体机制尚不清楚，需要进一步的研究来探索。另一方面，紫罗兰基因（Violet）在虎皮鹦鹉和牡丹鹦鹉中的表现型则是一致的。这种基因的视觉效果表现为紫色，其形成机制在于羽毛中海绵层的特殊结构变化。值得一提的是，这种基因在两种鹦鹉中的遗传方式也是相同的。
紫罗兰（Violet）黄领牡丹鹦鹉

真黑色素变化
在2017年，桃脸牡丹鹦鹉的常染色体隐性遗传翡翠基因（jade）得到了学术界的正式承认。繁育实践中，人们发现携带翡翠基因的母鸟羽毛颜色相较于公鸟而言略显淡雅。这一基因的详细描述均源自Dirk Van den Abeele先生的深入观察与研究。具体而言，翡翠基因的牡丹鹦鹉在飞羽与体羽上仅呈现原始真黑色素的一半，从而展现出深浅不一的暗黄色调。其中，飞羽边缘的真黑色素水平更低，使得边缘颜色更为浅淡。此外，鹦鹉臀部的羽毛颜色也相对较浅，而脚部则与普通基因型的个体无显著差异，但指甲的颜色则相对更深一些。
暗翅基因（Euwing）仅在费氏牡丹鹦鹉中存在，它能够加深费氏牡丹的翅膀颜色，同时改变其整体体色。尽管该基因的起源尚不明确，但已确定它是一种不完全外显率的显性遗传（Van den Abeele, 2016）。据Veeckmans（2016）所述，暗翅基因会导致杂合子鹦鹉身体和上背羽毛中的真黑色素呈现“模糊”状态。而在纯合子暗翅基因的影响下，鹦鹉的颜色会变得更加深邃。值得一提的是，当暗翅基因与闪光基因（Opaline）相结合时，会产生出人意料的色彩效果。
暗翅（Euwing）与闪光基因（Opaline）在费氏牡丹鹦鹉中的相互作用

参考资料：Henriëtte van der Zwan1，Carina Visser2，Rencia van der Sluis1

来源：小赵说科学