摘要：地球历史可以通过两种记录方式精确解读生命的演化及其与生态系统的共同进化：一是岩石中保存的地球生物学和地球化学痕迹，二是基因组中捕获的进化历史。最早的生命痕迹主要通过特定微生物代谢活动的同位素指纹被识别出来，而化石和有机生物标志物则在稍后时期逐渐兴起并发挥重要作

综述论文

● 原文链接: https://www.nature.com/articles/s41579-024-01044-y

● 第一作者：Timothy W. Lyons & Christopher J. Tino

● 通讯作者：Timothy W. Lyons（timothy.lyons@ucr.edu） & Christopher J. Tino（christopher.tino@ucalgary.ca）

● 发表日期：2024-5-29

● 主要单位：

美国加州大学地球与行星科学系、美国华盛顿大学虚拟行星实验室、美国麻省理工学院地球、大气与行星科学系、美国卡尔顿学院生物系、美国达特茅斯学院地球科学系、美国达特茅斯学院化学系、加拿大阿尔伯塔大学地球与大气科学系、英国圣安德鲁斯大学地球与环境科学学院

翻译整理：曾美尹，深圳基因组所硕士在读

摘要abstract

地球历史可以通过两种记录方式精确解读生命的演化及其与生态系统的共同进化：一是岩石中保存的地球生物学和地球化学痕迹，二是基因组中捕获的进化历史。最早的生命痕迹主要通过特定微生物代谢活动的同位素指纹被识别出来，而化石和有机生物标志物则在稍后时期逐渐兴起并发挥重要作用。分子生物学为进化生命的地质和地球化学记录提供了可叠加的谱系视角。这些数据共同构建了生物圈演化的整体框架，其显著特征是从贫氧世界向富氧世界的转变。在这篇综述中，我们探讨了地球上微生物生命的历史，以及它们在多大程度上推动并适应了海洋、大陆和大气化学性质的深刻变化。我们研究了早期代谢过程的多样性及其演化，与生物地球化学循环的耦合关系，以及它们在早期生物圈氧化过程中的关键作用。此外，我们区分了代谢活动的初始起源与其后续扩散之间的关系，重点分析了这些代谢过程在行星尺度上塑造地表环境的能力。微生物生命的演化及其生态影响通过因果关系直接反映了地球化学和物理环境的演化，为理解生命与环境的交互提供了关键视角。

引言Introduction

地球早期微生物生命的历史与海洋、陆地和大气的历史密切相关，这在很大程度上反映在行星氧化作用的演变及其对生物圈的影响上。随着可进行光合作用的蓝藻产生的分子氧（O2）的出现和扩大，以及随之而来的O2可用性的增加，出现了更广泛的微生物生态位。各种氧化剂和营养物质的丰富供应促进了有氧和厌氧微生物代谢的多样化和增殖。与此同时，微生物受到O2的挑战或排斥，被迫适应以长期氧化作用为标志的不断演变的全球氧化还原景观，从海洋表面到大气，最后到深海，历时数十亿年。在这篇综述中，我们简要介绍了我们对这种氧化还原演化的时空理解。然后在这段历史上绘制微生物代谢途径，以揭示与O2和其他氧化还原依赖的生命必需化学成分的因果关系。

关于氧气增加的讨论主要集中在三个主要机制上：含氧光合作用的进化；有机物的产生和埋藏（即光合生物量）；氧的对抗作用，如大气中的氢和甲烷，海洋和地壳中的亚铁（Fe（II）），以及地幔氧化还原状态相关变化的可能性。有几个模型试图解释所谓的大氧化事件（GOE），它导致大气中永久的氧气积累。重要的是，单一因素不太可能解释这种转变。例如，生物氧气产量的增加可能与氧气吸收量的下降不太相关。这些吸收可能包括一级板块构造因素，如大陆板块的生长和组成的变化，以及O2与地表矿物质和地球内部释放的气体反应起到的缓冲作用。

GOE的一般时间是众所周知的（图1），尽管关于其动力学和持续时间的细节不太确定，部分原因是它可能发生于蓝藻开始产生O2和早期海洋表面氧合之后的数亿年左右，大约 30 亿年前。越来越多的地球化学数据表明，在大约22亿年前，大气中O2永久积累之前，海洋和大气中的短暂O2积累跨越了几亿年，尽管争论仍然存在。在这种转变之后可能是海洋和大气中氧气含量升高的时期，这一时期与广泛的有机物埋藏有关，一直持续到大约21 - 20亿年前。GOE是一个漫长的过渡，而不是一个事件，从大约25-24亿年前延伸到21-20亿年前。通过不同的古环境示踪剂表达的大量数据表明，在整个GOE，特别是在大气和海洋表面，存在一个复杂的O2上升和下降的间隔。大气氧合的增加以不均匀的方式持续了约16亿年，导致大约3.6亿年前形成了持续含氧的深海。这些细节很重要，因为不断上升但动态的氧气水平伴随着陆地和海洋中各种氧化还原依赖成分的生物利用度的根本变化，其中许多成分过去和现在都是微生物生命的核心（例如，氮和磷，酶必需的微量金属，以及硫酸盐和硝酸盐等氧化剂，为关键代谢提供燃料）。

微生物进化及其与环境关系的重建通常被称为共同进化，因为环境变化推动着生命模式，同时也受到重要生物学步骤的影响——依赖于多样化的方法。最值得注意的是岩石记录的地球化学分析和生命之树历史的系统基因组重建方面取得的重大进展。除了蓝藻和可能的铁氧化剂之外，化石和有机分子记录对太古代早期微生物代谢几乎没有什么帮助，这在很大程度上是由于非常古老的、通常深埋的、构造和变质叠印的寄主岩石保存状况不佳而模糊不清。在主要的地球化学进展中，特定代谢的同位素指纹图谱极大地拓宽了我们对哪种微生物在什么时候做了什么事情的认识。当与基因组重建和环境进化的地球化学标志相结合时，它们为我们提供了描绘特定途径的起源，增殖和生态优势的可能性，特别是在从主要厌氧世界向好氧世界过渡的背景下。

在评价早期微生物生命的系统发育和地球化学记录时，认识到各自的局限性是很重要的。估算微生物谱系分化时间及其各自代谢存在的分子钟是一个强大的工具，但需要仔细解释，因为许多方法的偏差（进化模型的选择、化石校准和分类单元取样）会严重影响所得的年龄估计。即使是一个“完美”的分子钟也会带来固有的不确定性，因为进化速度是根据统计分布来估计生命之树分支的。具有严格放射性日期限制的化石和稳定同位素校准极大地有助于减少误差，但许多不同的速率可能仍然与这些校准兼容。微生物系统发育尤其如此，通常缺乏直接的化石校准，而是依赖于次要约束，如脂质生物标志物证据、与动物的共同进化历史（例如，线粒体和质体等内共生体）、额外的地球化学约束以及与其他有化石记录的群体之间的水平基因转移。同样重要的是，这些日期的报告应透明，并将推断的分歧时间的年龄范围与不确定性来源进行整合。即使这些不确定性是相当大的，它们仍然可以帮助我们区分地球化学假设，就像氧气光合作用的例子一样，它很可能是在GOE之前而不是在GOE期间进化的。

在这篇综述中，我们讨论了代谢途径是如何进化的，重点是与每个途径相关的关键化学元素。所讨论的生物地球化学循环通过它们对化学物种（包括其他循环中产生或消耗的生物量）的依赖而紧密相连。所有这些关系，通常涉及反馈机制，共同驱动并受共同进化的全球环境或全球分布的局部条件的驱动。

到GOE结束时，塑造和适应后续生物圈进化所必需的基本代谢很可能已经存在，其随时间变化的全球范围的生态后果与大气和海洋一起演变。这条轨迹最终促进了复杂生命的起源和增殖——从单细胞真核生物到多细胞生物，最终，从大约17亿年前开始的十亿年的时间里，动物生命出现了（见支持和反对的论点，关于氧气供应与早期动物之间的因果关系）。要进一步了解环境与微生物进化之间的关系，请参阅框1。

图 1 | 地球大气中氧含量随时间的演变。

地球上大气氧（O2）水平的演变，以及主要氧合事件的影响和持续时间。氧的水平在左y轴上表示为大气中O2分压（pO2）的对数（atm）（log[pO2（atm）]），在右y轴上表示为相对于当前大气水平的O2分压（PAL）（pO2[PAL]）。蓝色曲线代表了作者首选的O2长期演化模型。红色阴影区域表示基于数值模拟的其他估计，这些估计只允许在较高的pO2下O2的稳定性。大氧化事件（GOE；25 - 24亿至21 - 20亿年前），新元古代氧合事件（NOE；8亿至5亿年前）和泥盆纪（4.19亿至3.59亿年前）被突出显示，以说明最重要的氧化作用间隔。根据地球化学证据，蓝色固体箭头表示pO2可能瞬态增加。淡蓝色虚线箭头表示的事件更具推测性。红色箭头表示假设的O2波动，并突出显示了从一种基本氧化还原态过渡到另一种氧化还原态（如GOE）的振荡系统行为。绿色和棕色箭头分别表示最早的含氧光合作用和大陆发展的估计，并在y轴上绘制。地球系统演化中这两项重大进展的时间并不为人所知，因此它们在图上的位置带有不确定性。

框

1 进化的星球，进化的生命

大约在40亿至20亿年前，地球经历了剧烈的环境变化，这是微生物进化早期的关键阶段。在这一过程中，生命逐步适应这些变化，其代谢活动扩展到能够塑造环境的程度。分子氧（O₂）的出现是其中最具代表性的例子。大约在30亿年前，最早的含氧光合作用导致了海洋表层O₂的积累；随后在约25亿年前，大气中的氧气开始积累——最初只是短暂存在，几亿年后才实现了永久性的增加。尽管氧气最终分布至深海，但其占比在地球历史的大部分时间里仍不到10%。早期海洋的缺氧（无氧）水域主要以溶解的铁和硫化氢为主。硫化氢水域通常局限于海洋边缘和封闭盆地，与开阔海洋的交换有限。这些物质最初主要由海底通风口大量供应。然而，随着海洋硫酸盐水平和大气中氧气含量的逐渐增加，细菌产生的硫化氢变得越来越重要。这些化学成分不仅为微生物代谢提供了基础物质，还影响了海水中营养元素和微量元素的储藏。在缺氧条件下，某些金属元素（如铜、镍和钼）的溶解度较低，从而限制了它们在关键酶功能中的可用性。同时，铁因氧气的氧化作用或无氧光合作用生成的氧化铁矿物的清除作用，大大减少了磷的可用性。这种环境下，微生物固氮作用早在32亿年前就已经开始，尽管当时海水中的钼含量极低，而钼对固氮过程的关键酶促反应至关重要。尽管早期的营养供应面临重大挑战，但仍有充分证据表明，在富含有机物的沉积岩中存在大量早期初级生产活动。这些生产可能由产生氧气的蓝藻驱动，为早期生命提供了重要的能量来源。随着有氧和无氧代谢的栖息地不断扩大，地球系统中还出现了其他一级变化。地球内部正在冷却，这控制了内部深处的融化过程和营养物质向地表的输送。这种冷却导致镍的减少和磷的增加，这可能发生在大约25亿年前。由于镍对产生甲烷的微生物至关重要，因此这对早期大气有重要意义。早期的太阳显然不那么明亮（随着时间的推移，它越来越亮，而且还在继续变亮）。在这个微弱的早期太阳下，已经存在了40多亿年的液态水海洋需要大气中大量的温室气体含量来保持表面足够的温暖。因此，25亿年前海水中丰富的镍可能通过刺激微生物产生甲烷而导致变暖。二氧化碳也可能升高，除了变暖之外，还会导致海水的pH值相对较低（pH值为6-7，而今天的pH值约为8）。一些研究人员设想了早期海洋非常温暖的环境，尽管已发表的最极端的估计一直存在争议。假设温度在0-50°C范围内是合理的。另一个行星尺度的限制是更短的日长，因为地球的自转速度比40亿年前减少了四倍。

在同一时期，板块构造过程出现，促进了大陆的早期崛起，并最终使它们高于海平面。然而，关于这些地形里程碑的机制和时间存在广泛的意见。陆地带来了新的栖息地和新的微生物可能性。在这种转变的背景下，氧气含量的增加导致海洋和下面的沉积物中充满了好氧和厌氧生物，同时也增加了氧化剂和还原剂的供应。这种组合增加了生态系统的复杂性，带来了额外的严重后果。例如，生物氧的增加增加了好氧微生物的活性和硫酸盐。甲烷的减少，部分是由于需要氧气和可能需要硫酸盐的甲烷营养途径的作用增强。大约在24亿到22亿年前，随着大气中氧气的增加，甲烷的减少可能促进了气候的急剧冷却，导致了

来源：微生物组