摘要：C4光合作用被公认为是地球上最为高效的光合作用形式，其效率是C3光合作用的1.5倍。C4光合作用形式在玉米、高粱等重要农作物中广泛存在。然而，关于C4光合作用的关键环节——维管束鞘细胞如何获得光合作用的功能，长期以来一直是未解之谜。

C4光合作用被公认为是地球上最为高效的光合作用形式，其效率是C3光合作用的1.5倍。C4光合作用形式在玉米、高粱等重要农作物中广泛存在。然而，关于C4光合作用的关键环节——维管束鞘细胞如何获得光合作用的功能，长期以来一直是未解之谜。

单细胞双组学测序技术可以同时捕获一个细胞核中的基因表达水平和染色质可及性信息，将染色质构象变化和顺式元件与转录产物直接关联，从而更准确全面地描述单细胞类型和发育状态。

基于该项技术，我们可以精准解析C3和C4植物的维管束鞘细胞的转录调控差异，有助于揭示C4途径如何从C3途径演化而来的复杂历程，还为如何培育光合作用更高效的作物品种提供宝贵理论基础。

今天，小格要与大家分享的是一篇于2024年11月在Nature上发表的最新研究文章。该研究主要针对C3作物水稻和C4作物高粱进行单细胞双组学测序（RNA+ATAC），明确指出C4植物维管束鞘的光合能力与C3植物中已存在的DOF结合基序相关。具体而言，DOF基序在C4植物的维管束鞘特异性基因中富集，可以激活C4植物维管束鞘细胞的光合能力。这一机制被证实在主要作物中高度保守。

01.

水稻和高粱的单细胞转录组 & 染色质可及性图谱构建

为了揭示C3和C4植物地上部分去黄化过程的差异，研究者首先将高粱和水稻幼苗置于黑暗环境5天，然后转移至正常的光周期培养环境，并在多个时间点取样。

分别采用了10X genomics单细胞转录组学、10X genomic单细胞双组学（RNA+ATAC）（技术详情请戳：【合作文章】 河北农业大学赵建军团队率先在植物中实现同一细胞多组学测序）、基于组合标签单细胞核转录组技术，构建了去黄化过程中不同时间点的单细胞核转录组和染色质开放性图谱。

02. 基于单细胞图谱进行水稻和高粱的比较分析

通过水稻和高粱去黄化过程的单细胞核多组学比较分析，发现不同细胞类型保守性差异较大，其中维管束鞘细胞保守性较低。

基于直系同源基因，作者系统比较了水稻和高粱幼苗响应光刺激后，细胞类型特异性地转录组+染色质可及性差异。图中展示了特定基因（如RBCS1A、NADP-ME）在光照条件下的表达变化，以及光合作用基因在不同细胞类型中的染色质可及性变化。

进一步解析了叶肉细胞和维管束鞘细胞在光刺激下特定基因的表达变化，许多基因（例如GLO）在不同细胞类型和不同物种中呈现差异化表达，染色质可及性数据也验证了这些差异。

此外，作者还鉴定了水稻和高粱中具有物种保守性&差异性、具有细胞类型保守性&差异性的转录因子结合基序（Motif），并鉴定了关键转录因子。

03. 构建C4植物维管束鞘光合能力获得模型

最后，研究者解析了叶肉细胞和维管束鞘细胞在C3和C4植物中的转录调控差异。通过关键转录因子DOF揭示了C4植物细胞类型特异性调控的重编程。

基于此构建了一个解释C4叶片光合作用基因的细胞类型特异性调控模型，该模型假设C4植物通过招募与维管束鞘特异性基因相关的顺式元件，实现高效光合作用。

04. 总结

C4植物维管束鞘细胞光合作用依赖于C3祖先状态的两种特征：保守的细胞类型特异性转录因子网络和祖先细胞身份的顺式元件。

DOF转录因子在C3和C4植物的维管束鞘细胞中均表达，但在C4植物中加强。

C4植物的进化涉及顺式元件的重新布线和转录因子调控网络的变化，这一过程可能是实现C3植物向C4植物转变的关键。

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来源：玖囿科普