摘要：生物界充斥着化学信号。蚂蚁用蜿蜒的信息素踪迹引领巢穴同伴找到食物，植物散发气溶胶警告邻居有食草动物，而你闻到的所有“气味”都是附着在你鼻子上的分子。一些分子信息找到了目标；大多数则在环境中徘徊不去。但有时，其他物种——化学窃听者、旁观者或访客——可以以自己的方

作者莫莉赫林

生物界充斥着化学信号。蚂蚁用蜿蜒的信息素踪迹引领巢穴同伴找到食物，植物散发气溶胶警告邻居有食草动物，而你闻到的所有“气味”都是附着在你鼻子上的分子。一些分子信息找到了目标；大多数则在环境中徘徊不去。但有时，其他物种——化学窃听者、旁观者或访客——可以以自己的方式接收和解读信号。如果信息足够强大，其影响可能会波及整个生态系统。

2007 年，生物学家根据生态学中一个流行的概念为这些强效分子命名。“关键物种”，例如太平洋西北部潮池中的海星，数量并不多，但它们对食物网的影响却非常巨大——这使得这些物种对生态系统的重要性不亚于拱门中的承重基石。这个想法认为，如果它们被移除，整个生态系统可能会崩溃成另一种形式。因此，“关键分子”是能够构建、塑造和改变整个生态系统中物种之间联系的稀有化学物质。

这是一个很有前途的想法，但很难从经验上确定下来。在生态系统等复杂环境中，化学因素很难检测和测量。再加上需要追踪它们在各种生物体中的影响和相互作用，最终你会得到一个复杂的实验，需要多种科学专业知识。

现在， 《科学进展》杂志发表的一项综合研究结合了实地工作、化学分析和群落生态学，为关键分子理论提供了新的支持（打开新标签）. 研究人员在研究加州泥滩上气味刺鼻的Alderia海蛞蝓时，从它们令人倒胃口的黏液中分离出新分子。科学家们在研究这种混合物并将其引入泥滩时，记录了它对其他物种和栖息地整体性质的深远影响。

研究作者帕特里克·克鲁格说：“一个简单的小分子可以将这些看似不相关的物种和整个生态系统过程联系在一起。”（打开新标签）加州州立大学洛杉矶分校海洋生物学家。“现在人们认识到这是一种普遍现象，只是我们以前有点忽视了。”

对海蛞蝓的痴迷促使海洋生物学家帕特里克·克鲁格（图中他手里抱着一只世界上最大的蛞蝓——黑海兔）对蛞蝓黏液的分子组成进行了描述。他在黏液中发现了一种新型化学物质。

由 Patrick Krug 提供

化学生态学家理查德·齐默说，这项研究花费了“巨大的努力”（打开新标签）来自加州大学洛杉矶分校，他创造了“关键分子”一词。“克鲁格的团队将化学与行为生态学相结合，取得了绝对一流的成果。很高兴看到，经过 17 年，克鲁格的团队接受了我们最初的概念，并出色地测试了关键分子理论。”

生态学历来忽视食物网中的化学相互作用。“这可能是一个很大的疏忽，”克鲁格说。“如果化学物质从一个生物体扩散到环境中，产生了许多我们目前没有注意到的相互作用，那么就会增加一层复杂性。”

21 世纪初，齐默在研究河豚毒素时第一次对关键分子有了初步了解。这种毒素由成年加州蝾螈和其他多种生物产生，已知可以阻止捕食者。他的实验室研究表明，这种化学物质还有额外的作用（打开新标签）：它向幼年蝾螈发出“危险”信号，幼年蝾螈随后会寻找庇护所躲避同类相食的成年蝾螈。这一发现让他怀疑河豚毒素是否因其多功能性而独一无二，或者其他分子是否在生态系统中发挥着同样的关键作用。

这些蛞蝓的外形十分丑陋，甚至影响了周围其他事物的外观。

帕特里克·克鲁格，加州州立大学

与他的研究生Ryan Ferrer一起（打开新标签）现为西雅图太平洋大学化学生态学家的齐默收集了更多多功能信号的例子，并于 2007 年正式引入了关键分子概念（打开新标签）在《生物学公报》的一篇评论文章中，他们写道，关键分子通常由一个或极少数物种引入群落，作为防御机制或通讯信号。然后，它对其他群落成员具有其他意义——交配、安全、危险、食物。代谢过程和物种相互作用的碎片会产生一系列影响。

“当我们深入研究化学时，我们发现了生态系统成员之间错综复杂且有时微妙的联系，”费雷尔说。“它形成了这些很容易被忽视的联系。”

在 2013 年的一篇论文中，他们列举了四个杰出的例子（打开新标签）：河豚毒素，一种由许多动物产生的神经毒素，包括蝾螈、河豚和章鱼；石房蛤毒素，由藻类产生，使贝类对捕食者有毒；吡咯里西啶生物碱，一种广泛存在的植物产生的毒素，可以阻止食草动物并吸引昆虫；二甲基磺酰基丙酸酯 (DMSP)，一种由海洋藻类产生的富含硫的化合物。

在许多生态系统中，这些化学物质具有广泛的影响。例如，DMSP 是海洋的“晚餐铃”：当磷虾和鱼吃掉藻类时，这种化学物质会渗入水中，并在海洋上空形成气体羽流。海鸟在几英里外就能闻到这种羽流。它们跟随它去吃鱼，然后飞回巢穴，在那里排泄富含营养物质的粪便，这些营养物质为陆地上的植物生长提供能量。

“这些分子从一个营养级转移到另一个营养级，”齐默说。“最终，整个群落中，群落内的不同物种之间会发生大量的相互作用，而这些相互作用都由一种化合物介导。”

尽管如此，他仍缺乏确凿的证据证明这些分子本身对生态系统具有结构性，对创造它们的生物以外的生物也有影响。从来没有人刻意操纵生态系统来测试化学物质本身的“脱靶”效应——直到一位研究蛞蝓的科学家进入人们的视野。

大小与 Tic Tac 相当的Alderia蛞蝓会产生 Alderene 分子来阻止捕食者。在它们的生态系统中，这种化学反应重新定义了其他生物之间的关系。

克鲁格实验室

帕特里克·克鲁格一只手就能数得出来有多少研究人员曾经研究过Alderia属的湿地海蛞蝓。这些腹足类动物大小与 Tic Tac 相当，在旧金山湾的泥滩上大量存在，而且气味刺鼻。它们闻起来“像坏柠檬”，克鲁格说。“太恶心了。如果我不确定自己是不是用铲子捡到一只，我就会闻一闻。”

在研究海蛞蝓之前，克鲁格曾在齐默实验室担任博士后。他帮助测量蝾螈研究中的河豚毒素，然后开始自己创业，在加州州立大学建立了一个实验室，研究海蛞蝓的生态和进化，海蛞蝓是一个由 300 多种海蛞蝓组成的演化支。多年来，他发表了六篇关于海蛞蝓生命周期的论文。他与海蛞蝓相处的时间越长，他就越好奇是什么产生了它们的臭味。

为了找到答案，克鲁格向他的研究生室友埃里克·施密特寻求帮助（打开新标签），现为犹他大学生物化学家，他开发了操纵产生化学物质的动物基因的方法。此前，他们曾合作对聚酮化合物分子进行分类（打开新标签）与其他囊舌蛞蝓不同。许多生物（细菌、真菌、植物和动物）都会产生聚酮化合物，用于颜色、防晒、抗生素作用、性信号或毒性防御。

Schmidt 的博士后Paul Scesa（打开新标签）从Alderia蛞蝓的组织中分离出五种聚酮化合物，并在生物化学家Carole Bewley的帮助下（打开新标签）美国国立卫生研究院的研究人员对这些分子结构进行了描述。这些分子结构此前从未被描述过。研究小组根据蛞蝓的属名将这些分子命名为“alderenes”，并对其生态效应进行了研究。

在实验室中，克鲁格对从蛞蝓生态系统中收集的动物进行了艾德烯味觉测试。当鱼和蠕虫看到蛞蝓时，无论是活着的还是死去的，它们都会直接拒绝这顿大餐。螃蟹会用脸去摩擦岩石以摆脱味道。“这就像看着一个青少年第一次吃辣椒一样，”他说。

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2007 年，加州大学洛杉矶分校的化学生态学家理查德·齐默创造了“关键分子”一词。2024 年，他的理论得到了证实。

谢丽尔·安·齐默

阿尔德林的效果如此强大，以至于它们的创造者有了模仿者。栖息地中的一种等足动物已经进化得与海蛞蝓相似，从它不产生的分子中获得间接保护。掠食性鱼类、螃蟹和滨鸟在遇到味道难闻的蛞蝓后，也会避开它的等足动物替身。“这些蛞蝓非常丑陋，以至于它们影响了附近其他事物的外观，”克鲁格说。

这些分子也从根本上改变了生态系统。在密度达到峰值时，克鲁格的实验室在 1 平方米的泥浆中发现了近 12,000 只蛞蝓。在整个泥滩上，它们的动物组织加起来有数吨之多。由于捕食者排斥蛞蝓的化学物质，它们的能量通常不会通过食物网向上传递。相反，它们死后，大部分生物量会被微生物分解回泥浆中。

化学网的影响力可能和食物网一样大。

“蛞蝓组织中的化学物质占蛞蝓湿重的 0.1%。因此，它 99.9% 是好食物，0.1% 是脏东西，” Julia Kubanek说（打开新标签）佐治亚理工学院研究化学信号的生物学家。“这足以将所有生物质转移到食物网的不同部分。”

克鲁格很欣赏他前导师的关键分子概念，并想知道蛞蝓的聚酮烯是否符合这一定义。为了找到答案，他需要直接测试关键分子理论，看看聚酮化合物分子本身（没有腹足类生产者）是否能改变泥滩上其他物种的行为。

他的团队在当地泥滩上撒了足够多的藻类，以模拟加州正常的季节性蛞蝓死亡。一天后，生活在那里的蠕虫、软体动物和甲壳类动物都离开了该地区。这些生物通常会给泥滩提供氧气；没有它们，土壤就变成了“含硫、缺氧的死区”，克鲁格说。

令克鲁格惊讶的是，有一种物种似乎对阿尔德尼很感兴趣。在经过处理的泥浆中，他的团队发现加州角蜗牛产下的卵比未经处理的对照区多六倍。他推测，在没有其他动物的情况下，更多的胚胎能够存活下来。

我们本能地熟悉化学信号的力量。烤面包的气味或发臭的垃圾可以完全改变我们的行为。以Alderia海蛞蝓为例，它们的化学反应压倒了当地的食物网。

克鲁格的实验证实，当藻类烯渗入泥浆时，它们会重组整个群落。它们会驱逐物种。它们会影响土壤的质量和含量。它们被一个不相关的物种用作生殖防御；它们甚至迫使来自不同动物门的生物进化成蛞蝓的模仿者。这种稀有的化学物质已经成为泥滩生态系统的主要结构元素——就像拱门的拱顶石。

“一种蛞蝓物种会制造一些非常简单的化学防御机制，而这改变了生物的存在和不存在，”库巴内克说，他没有参与这项研究。“蛞蝓粘液对整个生态系统产生了很大的影响。”

这似乎是一个简单的说法，但需要大量的工作来支持。“这篇论文是许多不同方法的真正杰作——有机化学、系统发育学、基因表达、自然历史和实地实验，”埃里克·索特卡说（打开新标签）是查尔斯顿学院研究化学能的海洋生物学家，他没有参与这项研究。“[它]象征着合作可以带来什么。”

然而，索特卡并不完全相信关键分子的概念。一个分子需要有多大的作用才能被描述为关键分子，你又将如何衡量呢？同样的问题也困扰着最初的关键物种概念；生态学家已经开发出一个物种“关键性”的数学定义，但它很难应用。

“当你真正深入研究数据时，你会发现这些研究并不像教科书上说的那么清晰，”索特卡说。撇开语义不谈，他同意这种影响是真实存在的，但却被忽视了。“如果认为环境中数百万种分子中，有些分子对其群落的影响不成比例，而且这些分子的丰度也相对较低……那么将它们标记为关键分子可能是合理的。”

这项研究揭示了生态学实际上在多大程度上是化学的，以及化学网络如何与食物网一样具有影响力。鉴于研究人员才刚刚开始研究它们，这些强大的化学线索可能比我们意识到的更为常见。“我认为有大量的生物体在它们周围滴着化学物质，其他一切都必须应对它，否则就会被淘汰，”克鲁格说。“我希望人们会开始更多地关注这一点。”

来源：人工智能学家