文献分享：JIPB重磅综述文章|转录因子WRKY调控植物生长

摘要：《JIPB》发表了题为“WRKY transcription factors: Hubs for regulating plant growth and stress responses”的综述文章。该论文全面总结了WRKY转录因子在不同胁迫条件下调控植物抗性

《JIPB》发表了题为“WRKY transcription factors: Hubs for regulating plant growth and stress responses”的综述文章。该论文全面总结了WRKY转录因子在不同胁迫条件下调控植物抗性和生长的分子机制及研究进展，系统分析了WRKY转录因子在协调胁迫响应和植物特定生长发育中的重要性，重点讨论了WRKY转录因子在干旱、温度、和病原菌等胁迫条件下调节植物生长的关键作用。该论文阐述的WRKY蛋白在各种胁迫条件下协调植物抗性和生长权衡的调控机制，可能有助于找到植物生长和抗性之间的最佳平衡点。利用这些WRKY蛋白在平衡植物生长和抗性方面的功能，育种家有望在未来分子设计育种过程中，通过人工调控WRKY蛋白的功能及活性，获得既具有优良农艺性状又具有抗逆性的新作物品种。

WRKY转录因子是植物特有的一类转录因子，在植物的生长发育、抗逆及防御反应中发挥着重要作用。它可以调控众多下游基因的表达，从而影响植物对各种生物和非生物胁迫的响应。WRKY转录因子还能与其他信号通路相互作用，整合多种环境信号，帮助植物适应复杂多变的外界环境。借此契机，后面会有几期与大家分享一些有关WRKY转录因子的一些研究，也希望研究WRKY的科研人员与大家一起分享和讨论。话不多说，看一下这篇综述的内容。

[基础背景] 作为固着生物，植物必须直接面对各种胁迫因子。因此，植物进化出了强大的抗逆系统，并能在不同胁迫环境中调整其生长和发育策略以适应复杂多变的条件。[不同观点] 优先防御响应会抑制生长，这对植物生存至关重要，但对作物生产不利。传统观点认为植物在防御过程中因资源分配权衡而生长受阻，但通过人为干预的证据表明，植物可同时表现出强健生长和防御能力。这些发现表明，生长-防御权衡不仅受资源限制支配，还受复杂的转录调控机制影响。[WRKY转录因子的重要性] 深入研究逆境环境下调控植物抗性与生长的核心基因至关重要。近期研究一致强调了WRKY转录因子在协调应激响应和植物特异性生长发育中的重要性，揭示了WRKY在胁迫条件下调控植物生长的关键作用。[文章重点以意义] 本文综述了WRKY转录因子在多种胁迫环境中调控植物抗逆性与生长的双重功能，为解析植物应激响应与生长的复杂互作提供关键信息，并助力未来育种中筛选可提升作物抗逆性与生产力的基因位点。

在自然环境中，高抗逆性植物虽能耐受生物或非生物胁迫，但其形态特征（如生长减缓、不育、产量下降）常受损。由于植物无法移动且易受逆境影响，它们进化出精密调控机制以平衡生长与防御，提高生存率和逆境适应能力，这一现象称为“生长-防御权衡”。植物通过将更多能量分配给防御机制以响应胁迫，但会牺牲正常生长发育。值得注意的是，生长-防御权衡不仅受资源限制影响，还可能涉及其他生物学因素。例如，植物在感知入侵后可能主动抑制富含营养组织的生长以防止为害虫提供养分，同时通过资源重分配产生化学抗性物质或物理屏障。这表明，生长相关基因的下调与资源重分配可能是植物主动的防御策略，而非单纯资源限制的被动响应。总之，植物生长与抗逆性的互作可能涉及多层次调控，并由复杂网络支配。解析应激响应与生长信号通路的双向调控，有望突破抗逆性与生长的权衡，最终培育出高产且抗逆的作物品种。

（一）WRKY作为植物生长与非生物胁迫响应的信号枢纽

胁迫是作物生产力的关键限制因素，非生物胁迫（如干旱、洪水、盐碱、温度波动、机械损伤、重金属）会破坏光合作用、渗透调节、激素平衡、活性氧稳态等生理过程，最终抑制植物生长。研究表明，WRKY转录因子通过整合生长与胁迫信号，优化植物在逆境中的适应性。

1. WRKY在植物生长与干旱胁迫响应中的作用

干旱是阻碍农业生产的主要气候灾害。WRKY通过调控气孔运动、抗氧化酶活性及胁迫相关基因表达，平衡干旱条件下的生长与防御。例如，拟南芥IId亚家族WRKY（如AtWRKY11、AtWRKY17）通过形成WRKY-OBE复合物抑制胁迫基因表达，维持正常生长；而干旱胁迫下，其表达受抑，激活胁迫基因以提高抗旱性。此外，III类WRKY（如WRKY46、WRKY54、WRKY70）通过油菜素内酯（BR）信号通路调控干旱响应，促进生长相关基因表达并抑制抗旱基因。WRKY还参与种子萌发（如AtWRKY57、GmWRKY16）、根系发育（如GmWRKY12、TaWRKY33）及生殖阶段（如OsWRKY11调控抽穗期）的干旱适应。部分WRKY（如AtWRKY30）甚至能同步提升抗旱性与生物量，为作物育种提供新思路。

图1 IId和III亚家族WRKY介导的生长与抗旱性之间的权衡调节

图2 WRKY转录因子在调控生长和干旱响应中的功能

2. WRKY在植物生长与盐胁迫响应中的作用

盐胁迫通过渗透胁迫和离子毒性抑制植物生长。WRKY通过调控离子稳态、抗氧化系统及发育进程（如开花时间）平衡盐胁迫响应。例如，盐生植物Reaumuriatrigyna的RtWRKY23通过延迟开花促进抗盐资源分配；拟南芥WRKY46通过调节ABA和生长素信号促进侧根发育；小麦TaWRKY17通过增强抗氧化酶活性提升耐盐性并增加产量。此外，WRKY在盐胁迫下的功能保守性（如拟南芥WRKY8、WRKY28、WRKY71调控开花时间）为作物耐盐育种提供理论依据。

图3 WRKY基因作为枢纽基因，调控植物的耐盐胁迫能力和生长

3. WRKY在植物生长与温度胁迫响应中的作用

温度胁迫（低温、高温）通过影响冷驯化、热形态建成等过程调控植物生长。例如，WRKY41通过抑制CBF表达维持正常生长，低温下受独脚金内酯（SL）信号抑制以激活抗寒通路；WRKY34通过降解FRI蛋白促进春化开花；WRKY14通过抑制PIF4-TCP5复合物调控热形态建成。WRKY在花粉发育（如WRKY34）和热胁迫响应（如WRKY25、WRKY26）中的双重功能，揭示了温度适应中生长-防御平衡的分子机制。

图4 WRKY在温度胁迫下生长-防御权衡中的功能模型

4. WRKY在植物生长与营养胁迫响应中的作用

营养胁迫（如低磷）通过重塑根系结构、代谢途径等影响植物生长。WRKY6通过调控PHO1表达抑制磷转运，低磷条件下其降解可促进磷吸收；杨树PdeWRKY6和PdeWRKY65通过双向调控磷转运基因平衡磷分配。此外，WRKY在铁、钾等微量营养胁迫中的调控功能（如MxWRKY55、WRKY6）为营养高效利用提供了新靶点。