摘要：海洋中生活着无数形态各异的生物，从庞大的鲸鱼到微小的浮游生物，它们共同构成了一个复杂、精密的生态系统。我们常常将目光投向那些庞大、或者是可爱的高等海洋生物，却往往忽略了那些肉眼难以察觉的微小生命。不过，正是这些微小的生物，在特定的条件下，却能爆发出惊人的能量，

本文来源于“海洋与湿地”（OceanWetlands）：

文 | 王海诗（Amphitrite Wong）

▲上图：一头搁浅的海狮，表现出中毒症状。SeaWorld的工作人员救助中。图源：圣地亚哥SeaWorld

本文约6400字，阅读约12分钟

海洋中生活着无数形态各异的生物，从庞大的鲸鱼到微小的浮游生物，它们共同构成了一个复杂、精密的生态系统。我们常常将目光投向那些庞大、或者是可爱的高等海洋生物，却往往忽略了那些肉眼难以察觉的微小生命。不过，正是这些微小的生物，在特定的条件下，却能爆发出惊人的能量，甚至成为威胁海洋生态和人类健康的隐形杀手。

▲上图：2025年4月27日ABC的新闻中报道到，海豚等海洋动物的死亡案例在上升。一些海狮呈现出明显的中毒症状、以及对人类攻击行为。图源：ABC

近日美国西部沿海地区饱受其害，许多鲸鱼、海狮死亡或行为异常，让人们借鉴的开始重新认识这类小小的“造毒者”。今天，“海洋与湿地”（OceanWetlands）本文就将聚焦这样一类微小的海洋生物——伪菱形藻，以及，它们中的一些物种制造的神经毒素产生的环境影响。

▲上图：FOX新闻此前报道的搁浅灰鲸的死亡事件。另外据2025年4月的多篇新闻显示，加州沿岸的四头鲸鱼的尸体中检测出了“软骨藻酸”，并判断这是这些海洋巨兽的死因。

伪菱形藻（Pseudo-nitzschia，中文里面也叫作伪硅藻），这个听起来有些拗口的名字，实际上是指一类属于硅藻门的海洋浮游植物。硅藻是地球上最主要的初级生产者之一，它们像陆地上的植物一样，通过光合作用将阳光转化为能量，为海洋食物链的基础提供了物质和能量。在全球的海洋中，漂浮着无数的硅藻，它们种类繁多，形态各异，而伪菱形藻只是其中一个庞大的家族。据统计，在全球范围内发现的羽状硅藻中，大约有4.4%属于伪菱形藻属，可见其在海洋生态系统中的地位举足轻重。

伪菱形藻之所以引起科学家的特别关注，不光是因为它们数量庞大，更重要的是，这个家族中的一些成员，竟然拥有制造神经毒素的“特异功能”。这种神经毒素，就是我们常常在新闻报道中听到的“软骨藻酸”。软骨藻酸是一种对神经系统具有强烈毒性的化合物，它可以影响包括人类在内的许多动物。而由软骨藻酸引起的人类疾病，则被称为“失忆性贝类中毒”（Amnesic Shellfish Poisoning，简称ASP）。

▼ 海洋与湿地·往期相关报道：

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▲上图：死亡的海豚。图源：2025年4月27日ABC的新闻报告截图。

你或许会感到惊讶，如此微小的藻类，怎么会与人类的疾病联系起来呢？这就要从海洋食物链的传递过程说起。

软骨藻酸并非伪菱形藻凭空产生，而是由某些特定种类的伪菱形藻在生长过程中合成的。当这些有毒的伪菱形藻大量繁殖，形成我们俗称的“赤潮”或者“有害藻类水华”时，生活在水中的贝类，例如贻贝、蛤蜊等，会通过滤食作用将这些有毒藻类摄入体内。贝类本身可能对软骨藻酸并不敏感，但它们却像一个“毒素富集器”，将藻类产生的软骨藻酸在体内积累起来。

当人类、以及其他以贝类为食的动物，例如海鸟、海洋哺乳动物等，食用了这些富集了软骨藻酸的贝类后，神经系统就会受到攻击，从而引发一系列中毒症状。对于人类而言，轻度的症状可能只是呕吐、腹泻、腹部绞痛和头痛等，但严重的病例则可能导致永久性的记忆丧失，甚至昏迷和死亡。1987年，在加拿大的爱德华王子岛就曾发生过一次由伪菱形藻引发的灾难性事件。当时，超过100人在食用了受污染的贻贝后患上失忆性贝类中毒，更有3人不幸丧生。这次事件彻底颠覆了科学家们以往的认知，因为在此之前，人们普遍认为只有甲藻等浮游生物才能产生如此剧烈的藻类毒素。

▲上图：海湿小编找到了1987年年底的一些报道。事件发生之后，加拿大和美国发布了警示。

自那次事件之后，虽然没有再出现与失忆性贝类中毒相关的死亡案例，但这并不意味着我们可以掉以轻心。

事实上，在全球范围内，有毒伪菱形藻的出现频率、以及软骨藻酸的检出率都在逐渐上升。这很可能与全球气候变化、海洋环境污染等多种因素有关。随着人们对有害藻类水华及其潜在危害的认识不断提高，监测和预警机制也逐渐完善，这或许是近年来未再出现大规模死亡事件的原因之一。

值得注意的是，加热并不能有效地“消毒”。因为软骨藻酸是一种非蛋白质类的神经兴奋性氨基酸，对热和低温都相当稳定，不易通过高温烹调或冷冻方式破坏。所以，不能通过高温烹饪的方式去除。即使加热煮熟了受污染的海产品，仍然可能存在中毒的风险。预防软骨藻酸中毒的关键在于监测贝类产区的藻类情况，对水产品进行毒性检测，以及避免食用来路不明或自行捕捞的贝类等水产品。

▲上图：蒙特利湾（Monterey Bay）是美国加利福尼亚州中部海岸的一片美丽海湾，那里生活着各种各样的海洋生物。上图观测到的一些鲸类。摄影：王麟玮（图文无关）

2006年6月22日，一只加州棕色鹈鹕（California brown pelican）在可能受到软骨藻酸等有毒藻酸影响的情况下，突然撞上了位于太平洋海岸公路上的一辆车。尽管这一事件听起来极为罕见，但它实际上揭示了毒藻酸对海洋生物和生态环境带来的潜在威胁。毒藻酸在已在当地的海水中被发现，而这一事件也成为了警示，提醒人们关注由有毒藻类引发的生态问题。

2015年春季，北美洲西海岸发生了一次由澳洲伪菱形藻（Pseudo-nitzschia australis）引起的大规模水华，其神经毒素软骨藻酸的浓度达到了前所未有的水平，导致商业和休闲贝类及鳍鱼渔业大范围、长时间关闭，并造成大量海洋哺乳动物在美国西海岸搁浅。“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编读到2016年的一篇论文，该研究表明：2015年春季，产生剧毒的物种——澳洲伪菱形藻在美国和加拿大西海岸同时大量繁殖。这次规模广泛的水华事件的原因，是三个连续因素共同作用的结果——季节性上升流的开始，随后是一系列晚春风暴，以及在整个东北太平洋表面温度异常偏高的时期，产毒的澳洲伪菱形藻向北输送。

▲上图：ABC新闻在2025年4月27日的一篇报道中提到，2025年的这场有毒藻华是“史无前例”的。转自微博

▲上图：：Oceana Pacific在社交媒体上发布的帖子。转自微博

其实，笔者查阅到的资料显示，伪菱形藻的季节性水华在美国西海岸较为常见。但是大规模的爆发，却不是太多。“海洋与湿地”小编之所以写本文，是因为，今年（2025年）可能正在经历一个大规模的爆发（但官方尚未宣布）——许多鲸鱼、海狮死亡、或者行为异常，它们体内检测到了DA毒素。

▲上图：2015年软骨藻酸（DA）对渔业和海洋哺乳动物的影响。陆地上带有贝类符号的阴影区域表示贝类捕捞关闭区域。鱼类符号指示指定卸货点的北方凤尾鱼捕捞关闭区域。近海阴影或阴影线区域（珍宝蟹和石蟹）对应于左侧列出的关闭区域。图中展示了检测到软骨藻酸的搁浅海洋哺乳动物（橙色）以及被诊断为软骨藻酸中毒的加州海狮（红色），并标明了受影响的个体数量。软骨藻酸中毒的定义为出现以下至少两种情况：神经系统症状（癫痫发作、头部摇摆、共济失调）、可检测到的软骨藻酸、组织病理学损伤和/或血液化学变化。图源：McCabe, Ryan M., et al. (2016)

那么，伪菱形藻究竟是如何在海洋中生存、繁殖的呢？

抛开中毒的事情不论，我们也来客观的认识一下这类藻。毕竟它们也是海洋生态系统中的一部分。

维基百科的信息显示，作为一种羽状硅藻，伪菱形藻的细胞呈现出两侧对称的形态，它们的细胞壁主要由二氧化硅构成，形成精美的硅藻壳。这种二氧化硅的壁相对致密，使得伪菱形藻的细胞具有负浮力，这看似是一个缺点，但在海洋环境中却能带来一些意想不到的优势。例如，当光照过强或者营养物质匮乏时，负浮力可以帮助它们沉降到水体深处，以寻求更适宜的环境。同时，坚硬的硅藻壳也能在一定程度上保护它们免受浮游动物的捕食。更重要的是，死亡后的硅藻壳会沉入海底，成为地球沉积层的重要组成部分，并为我们研究古代气候变化提供了宝贵的化石记录。有趣的是，在沉入海底之前，每一个进入海洋的硅原子大约要被硅藻的细胞壁利用四十次。

伪菱形藻的硅藻壳上还含有一种特殊的结构——中央缝纹。这个缝纹能够分泌粘液，使得伪菱形藻可以通过滑动的方式在水中缓慢移动。我们经常可以观察到，伪菱形藻的细胞会连接在一起，形成重叠的链状或阶梯状的群体，并且这些群体还能进行协同运动。与其他植物一样，伪菱形藻通过光合作用，利用光能和水中的营养物质合成自身的有机物。它们的细胞中含有一个中央液泡，可以储存营养物质以备不时之需，同时还拥有一套精巧的光收集系统，能够保护自己免受强光损伤。

在分类学上，伪菱形藻的起源可以追溯到遥远的中生代，大约在1.8亿~2.5亿年前。令人惊讶的是，在约6500万年前那次导致地球上大约85%物种灭绝的大规模灭绝事件中，硅藻家族竟然顽强地存活了下来，这其中，自然也包括伪菱形藻的祖先了。直到1994年，伪菱形藻属的物种还被归类于菱形藻属。后来，由于发现它们能够形成独特的重叠细胞链，以及其他一些细微的形态差异，科学家们才将其独立出来，命名为伪菱形藻属。

▲上图：羽状硅藻格氏伪菱形藻（Pseudo-nitzschia granii）在显微镜下的样子。像这样的硅藻在许多缺铁的海洋区域，通常会对铁元素的富集产生显著的响应。图源：Adrian Marchetti, NOAA

虽然在普通的光学显微镜下，可以很容易地识别出伪菱形藻属的成员，但要精确地鉴定到具体的物种，却需要专业的分类学知识、投入大量的时间。由于“隐存种”的存在，即形态非常相似但遗传上存在差异的物种，伪菱形藻属的物种鉴定一直是一个极具挑战性的课题。科学家们往往需要借助电子显微镜等更精密的仪器，观察其硅藻壳上极其细微的结构差异，例如形状、条纹的周期和排列等，才能将它们区分开来。

精确的物种鉴定，对于公共健康具有至关重要的意义。因为在一次藻类水华中，可能同时存在产毒、和不产毒的伪菱形藻物种。只有准确地识别出其中的产毒种类，才能评估这次水华的潜在毒性，并采取相应的预防措施。当需要常规性地检测大量水样时，传统的光学显微镜鉴定技术就显得力不从心了。近年来，一种名为DNA微阵列（DNA-microarray）的新技术应运而生，它可以同时检测多种有害藻类水华物种，尤其侧重于伪菱形藻属。据信，这种检测方法有潜力识别数百个物种，并准确区分大量相关的物种，即使在极低的浓度下，也能准确地识别出有毒的浮游植物，其对伪菱形藻的最低检测限甚至可以达到每毫升500个细胞。

伪菱形藻的生命周期，也充满了奥秘。与其他硅藻一样，它们主要的繁殖方式是无性二分裂，即一个细胞分裂成两个完全相同的子细胞。然而，这种无性分裂会导致细胞的体积逐渐缩小。为了恢复种群的细胞大小，伪菱形藻必须进行有性生殖。在有性生殖过程中，营养二倍体细胞会经历减数分裂，产生有活性的和无活性的配子。这些配子随后融合形成合子，合子最终发育成为一个特殊的细胞——膨大细胞。有性生殖不仅增加了种群的遗传多样性，而且通过膨大细胞的形成，产生了体积较大的起始细胞。细胞的大小必须低于某个特定物种的阈值，才能触发有性生殖的发生。此外，日照长度、光照强度和温度等外部环境因素也会影响有性生殖的启动。

伪菱形藻属物种的有性生殖基本模式，似乎是相对保守的。当两种具有相容交配型且细胞大小合适的菌株混合在一起时，细胞会并排排列、并分化成配子囊。每个配子囊内，会产生一个有活性的配子、一个无活性的配子。有活性的配子会向无活性的配子移动并结合，形成合子。随后，合子发育成膨大细胞，膨大细胞没有坚硬的硅藻壳。在膨大细胞内部，会产生一个大的起始细胞，标志着细胞尺寸的恢复。有趣的是，有性生殖似乎只发生在指数生长期，并且与细胞密度密切相关。只有当细胞浓度达到某个特定物种的阈值时，才能启动有性化。细胞密度越高，细胞间的距离越近，越有利于化学信号的传递和感知，从而触发有性生殖的发生。此外，有性化的开始还与营养细胞和亲本细胞生长速度的显著下降有关，这表明当两种相反交配型的菌株接触时，无性分裂会受到抑制。

近年来，随着分子生物学技术的飞速发展，科学家们也开始深入研究伪菱形藻的基因组和转录组。例如，多列伪菱形藻的基因组大小约为2.19亿个碱基对，目前一项完整的基因组测序项目正在进行中。此外，科学家们还对几种伪菱形藻物种的转录组进行了测序，发现它们编码了大约17,500~20,200个蛋白质。令人惊讶的是，在多条纹伪菱形藻中，科学家们发现了一种独特的一氧化氮合酶基因。更重要的是，通过对多列伪菱形藻的转录组分析，科学家们识别出了一个与软骨藻酸生物合成相关的四基因簇。这些关键基因的发现，为我们从遗传学层面监测有毒的伪菱形藻水华提供了前所未有的机会，从而能够更深入地理解其毒性以及导致水华发生的环境条件。

伪菱形藻的分布范围极其广泛，几乎遍布全球各大洋，从寒冷的北极和南极到温暖的热带海域，都有它们的踪迹。在北美洲，从加拿大到加利福尼亚的太平洋沿岸，以及加拿大东北部大西洋沿岸、北卡罗来纳州和墨西哥湾等地都有记录。在开阔的海洋以及海湾和港湾等多种多样的环境中，例如加拿大、葡萄牙、法国、意大利、克罗地亚、希腊、爱尔兰、澳大利亚、摩洛哥、日本、西班牙、突尼斯、纳米比亚、新加坡、安哥拉、菲律宾、土耳其、乌克兰、阿根廷和乌拉圭的沿海地区，都发现了不同种类的伪菱形藻。一般来说，硅藻在营养丰富且光照充足的水域中生长繁盛。而伪菱形藻属的一些物种，甚至能够在较宽的温度范围内（4–20 °C）生存，这使得它们能够适应各种不同的栖息地。

但是，随着全球气候变暖，海洋水温升高，海冰融化导致光照穿透增强，有毒伪菱形藻属物种的适宜生长季节很可能会延长，其分布范围也可能进一步扩大。因此，持续监测伪菱形藻水华及其毒性，尤其是在未来可能成为这些物种高发区域的北极和南极栖息地，显得尤为重要。

伪菱形藻等有害藻类水华不仅能通过产生软骨藻酸威胁海洋生物和人类的健康，其大规模繁殖本身也可能导致水体缺氧，对海洋生态系统造成破坏。软骨藻酸可以在贝类等生物体内积累，并通过食物链传递到更高营养级的生物体内，造成更广泛的影响。虽然贝类捕捞的关闭通常是基于水体中伪菱形藻的细胞计数，但细胞计数并不总是与软骨藻酸的实际含量直接相关。因此，理解其他可能导致软骨藻酸高产的环境因素至关重要。

▲上图：2015年记录到的北美洲西海岸规模最大的有毒伪菱形藻水华现象。（图片来源：Tom di Liberto，来自climate.gov）

有记录以来最大的一次由伪菱形藻引起的软骨藻酸中毒事件，发生在2015年北美洲西海岸，当时，导致了长时间的太平洋潜泥蛤、石蟹和珍宝蟹渔业关闭。

同年晚些时候，在鲸鱼、海豚、鼠海豚、海豹和海狮等海洋哺乳动物体内也检测到了软骨藻酸。那次水华主要是由澳洲伪菱形藻引起的，很可能与异常温暖的海水以及上升流带来的营养物质有关。

在此次2015年的水华之前，有记录以来最大的一次伪菱形藻水华发生在2004年9月美国西北海岸，当时的最高细胞密度达到了每升1300万个细胞，软骨藻酸含量为每个细胞1.3皮克。对海底沉积物的研究表明，沿海地区营养物质水平的升高（富营养化）与伪菱形藻水华的增加之间存在关联。

在中国东南沿海，伪菱形藻属物种广泛分布，包括尖刺拟菱形藻（P. pungens）、多列拟菱形藻（P. multiseries）、伪优美拟菱形藻（P. delicatissima）等。其中，尖刺拟菱形藻是主要的产毒种类，而伪优美拟菱形藻是否产毒尚不明确。“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编检索了多方面的信息之后感觉是，中国伪菱形藻毒素中毒尚未出现明确的直接病例报道，但其潜在风险不可忽视。总体看来目前，我国海域的伪菱形藻产毒水平相对较低，但仍需加强监测和研究。

当然了，退一步说，其实总的看，伪菱形藻作为海洋中一类微型的藻类，是海洋生态平衡中的一个重要角色。不过，这类藻类中的一些物种产生的神经毒素软骨藻酸，却能在特定条件下对海洋生态系统和人类健康构成威胁。随着全球环境的变化，对伪菱形藻的监测和研究显得越来越重要（包括在我国，要防患于未然），维护海洋生态系统、人类自身的健康。

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资讯源 | 维基百科等文 | 王海诗（Amphitrite Wong）

编辑 | Linda Wong

排版 | 绿叶

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用

本

文

王海诗.警惕！海洋“隐形毒素”爆发，或致失忆甚至死亡！海洋与湿地.2025-04-29

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©摄影：Linda Wong | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）

【参考资料】

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An unprecedented coastwide toxic algal bloom linked to anomalous ocean conditions

https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/2016GL070023

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来源：中国绿发会