摘要：水稻株型是影响产量的关键农艺性状，其中叶片形态（如直立性、卷曲度、夹角和宽度）通过调控群体光分布和光合面积，显著影响光能利用效率，进而影响同化产物的积累与产量形成。此前研究虽揭示了多个基因和激素信号通路参与叶片形态调控，但对水稻中脉形成的调控机制研究较少。
1.研究背景
水稻株型是影响产量的关键农艺性状，其中叶片形态（如直立性、卷曲度、夹角和宽度）通过调控群体光分布和光合面积，显著影响光能利用效率，进而影响同化产物的积累与产量形成。此前研究虽揭示了多个基因和激素信号通路参与叶片形态调控，但对水稻中脉形成的调控机制研究较少。
为进一步探究水稻中脉建成的机制，2025年5月8日，南京农业大学水稻栽培团队在JOURNAL OF EXPERIMENTAL BOTANY上发表了题为“OsGRF1 and OsGRF2 play unequal redundant roles in regulating leaf vascular bundle formation”的研究论文。该研究聚焦水稻 OsGRF1 和 OsGRF2 基因功能，发现二者在调节叶片维管束形成、叶枕发育及产量相关性状方面发挥着非等效冗余作用。这一成果丰富了我们对水稻叶形态建成的认知。
2.研究内容
本研究通过 CRISPR/Cas9 技术构建了osgrf1 单突变体、osgrf2 单突变体和osgrf1 osgrf2 双突变体材料。观察发现，osgrf1单突变体植株变矮，osgrf2 单突变体对比野生型，株高没有发生变化，而osgrf1 osgrf2双突变体的株高显著低于osgrf1单突变体。此外，osgrf1 osgrf2 双突变体的叶形和叶夹角，以及生殖生长阶段的穗型、粒型等性状也呈现出类似的变化趋势。以上结果表明这两个基因在调控水稻株型和产量性状上表现出了非等效冗余性，其中GRF1功能更为重要。
此外，作者利用单碱基编辑技术成功创制了抗miR396剪切的rOsGRF1 rOsGRF2材料。该材料呈现出显著的叶片直立表型，未来有望与高密度栽培技术协同应用，提升群体的光能利用效率。
图1
osgrf1 osgrf2和rOsGRF1 rOsGRF2的叶夹角、叶张开角以及叶披垂角统计进一步研究显示，OsGRF1和OsGRF2的突变影响了叶枕近轴端薄壁细胞的伸长，以及叶片和叶枕中维管束的发育。RNA-seq分析以及外源激素敏感性试验表明OsGRF1和OsGRF2通过影响油菜素内酯代谢和生长素代谢来调控水稻叶夹角大小。Pull-down试验结合AlphaFold分析表明，OsGRF2与SLR1的结合强度高于OsGRF1-SLR1。因此作者推测在SLR1的作用下，OsGRF2的转录激活活性受到了更大程度的抑制。OsGRF1因弱结合SLR1而在正常条件下保持较高的功能活性，维持更活跃的下游调控网络。这种分子层面的功能差异导致在OsGRF1缺失时，其调控网络受到更大的破坏，从而表现出比osgrf2突变体更严重的生长发育缺陷。综上所述，作者认为OsGRF1和OsGRF2在调控水稻生长发育的过程中展现出了一种非等效冗余性。
图2 OsGRF1和OsGRF2与SLR1的互作特征比较
该研究全面阐释了OsGRF1和OsGRF2在水稻株型建成及产量形成中发挥的作用。
值得关注的是，团队前期发表于《Plant & Cell Physiology》的研究成果"PINOID and PIN-FORMED paralogous genes are required for leaf morphogenesis in rice"，阐明了功能冗余的生长素转运蛋白编码基因OsPIN1c/OsPIN1d以及丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶编码基因OsPID在水稻叶形态建成中的关键调控作用。研究结果表明，上述基因功能缺失可导致水稻叶发育过程中出现多种表型异常，其中以不同程度的叶片下垂表型最为显著。组织学分析表明，突变体叶片下垂现象主要源于其中脉发育缺陷，同时伴随着由近轴-远轴方向细胞增殖异常所导致的叶鞘与叶枕等器官的形态异常。基于RNA-seq的深入分析揭示，OsPID、OsPIN1c和OsPIN1d通过协同调控叶发育相关关键基因及生长素等多种植物激素信号通路，进而影响水稻叶的形态建成过程。
3. 作者团队
南京农业大学农学院丁艳锋教授、丁承强教授领衔指导该项研究，由博士研究生徐睿含完成主要实验工作，本科生安建宇，硕士研究生宋佳丽、燕甜甜、李洁如、赵雪彬、石希安、孟亚依，以及毕业博士生戎晨煜参与本项研究工作。研究由国家重点研发计划（2024YFD2301500）支持。
原文链接：
https://academic.oup.com/jxb/search-results?page=1&q=OsGRF1+and+OsGRF2+play+unequal+redundant+roles+in+regulating+leaf+vascular+bundle+formation&fl_SiteID=5304&SearchSourceType=1&allJournals=1&login=true
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来源：田园村里事
