摘要：2025年5月，Cell Host & Microbe发表了题为Drought-induced plant microbiome and metabolic enrichments improve drought resistance的研究论文。本文以小麦为模
植物-微生物组相互作用在维持植物在逆境条件下的健康与生产力中起着关键作用，然而在干旱环境下这些相互作用仍知之甚少。
2025年5月，Cell Host & Microbe 发表了题为Drought-induced plant microbiome and metabolic enrichments improve drought resistance 的研究论文。本文以小麦为模型，结合基因组学和依赖培养方法，系统研究了土壤、根部及根际微生物组与根际代谢组及植物表型之间的相互作用。研究发现，干旱条件下植物微生物组中微生物定殖能力增强，特别是富集了链霉菌(Streptomyces coeruleorubidus) 和Leifsonia shinshuensis，同时根际中4-氧脯氨酸水平升高，可能有助于吸引S. coeruleorubidus。与之相一致的是，促使微生物对干旱产生响应的基因（包括N-端乙酰转移酶rimJ）被显著富集。此外，重新引入S. coeruleorubidus和L. shinshuensis可提高宿主植物的耐旱性。干旱遗传效应实验进一步证明了这些益处，即在后续生长周期的干旱条件下，植物的生物量和产量均有所增加。综上所述，本研究揭示了干旱诱导的微生物和代谢物富集如何提升植物对非生物胁迫的适应性，并为开发基于微生物的干旱缓解工具提供了理论依据。
https://www.cell.com/cell-host-microbe/abstract/S1931-3128(25)00181-7
4-氧脯氨酸介导的S. coeruleorubidus富集增强了小麦耐旱性
(1) 在干旱胁迫下，小麦根系会合成大量L-脯氨酸及少量4-氧脯氨酸，并将其释放至根际土壤中。L-脯氨酸进一步在根际中转化为4-氧脯氨酸，推测是通过氢化-氧化反应，或由根际微生物（如Streptomyces属）产生的特异性酶促反应完成。由此，4-氧脯氨酸在根际积累，促进了富含脯氨酸代谢相关及耐旱基因的S. coeruleorubidus的富集。
(2) 作为关键微生物组分，S. coeruleorubidus通过多种机制增强小麦耐旱性，包括促进植物生物量和产量、增加叶片中H₂O₂含量、提高叶片气孔密度及上调小麦叶片耐旱基因的表达。
(3) 这种由4-氧脯氨酸介导的S. coeruleorubidus富集现象，连同L. shinshuensis等其他关键微生物，共同在土壤中产生积极的遗传效应，从而在后续小麦生长周期中增强其耐旱能力。
实验设计示意图
该实验流程分为七个主要步骤：(1) 在干旱胁迫和适宜水分条件下培养小麦植物，随后进行植物和土壤样品采集，以及多种植物性状的测量。(2) 利用宏基因组学、16S rRNA和内转录间隔区(ITS)扩增子测序技术，分析小麦根际和根部的微生物群落结构及其基因功能，结合根际次级代谢物谱分析。(3) 大规模微生物分离与鉴定，并对干旱条件下富集的微生物进行比较基因组学研究。(4) 评估土壤和环境因素与全球土壤样本中微生物分布的相关性。(5) 探讨干旱富集微生物分离株的促生长与抗逆性状。(6) 对干旱招募微生物在小麦上的功能进行研究。(7) 评估干旱诱导微生物组对后续小麦产量、土壤理化性质及土壤微生物群落的遗传效应。(8) 测试根际中富集的4-氧脯氨酸对Streptomyces coeruleorubidus生物量积累的影响。
干旱诱导对植物生物量和微生物组的影响
图2 比较分析沙质土壤和黏质土壤在干旱与适宜水分条件下的微生物OTU和基因表达。气泡图展示了在干旱条件下与适宜水分条件相比，在沙质土壤(A)和黏质土壤(B)的总体土壤、根际及根部中显著增加的差异OTU。箱线图显示了沙质土壤中在三种条件（干旱前、干旱及适宜水分）下OTU4 (C)在三种组分（总体土壤、根际、根部）的相对丰度，以及黏质土壤中OTU13 (D)、沙质土壤中OTU1 (E)和黏质土壤中OTU40 (F)相对丰度的变化。沙质土壤中功能基因的差异富集及其相对丰度以baseMean值(G)表示。
干旱诱导对植物微生物组功能的影响
图3 小麦根际代谢组学分析及干旱与适宜水分条件下土壤微生物群落与代谢物的网络分析。主成分分析（PCA）总结了干旱对沙质土壤(A)和黏质土壤(B)中次级代谢物的影响。小麦根际差异代谢物在干旱与适宜水分条件下对比分析，分别为沙质土壤(C)和黏质土壤(D)。此外，还展示了在干旱胁迫下小麦根系内积累和释放的差异代谢物(E)。沙质土壤中4-氧脯氨酸与OTUs、功能基因及其他根际次级代谢物之间的正相关关系以红色连线表示(F)。沙质土壤中OTU4与4-氧脯氨酸相对丰度之间的相关性(G)。
干旱富集微生物的全基因组特征分析
图4 干旱条件下细菌菌株的形态学及遗传分析，以及其在体外试验中对植物生长促进作用的展示。图中展示了S. coeruleorubidus、L. shinshuensis和Burkholderia属菌株在培养基上菌落形态，以及通过扫描电镜(SEM)观察其结构(A)。。在添加聚乙二醇6000 (PEG6000) 和对照条件下，S. coeruleorubidus在R2A液体培养基中所产生的五种渗透保护剂的相对丰度(C)。。S. coeruleorubidus、L. shinshuensis、Burkholderia属菌株及其他19株链霉菌的耐旱相关功能基因丰度对比(D)。四株细菌的植物生长促进特性(E)。S. coeruleorubidus在其全球分布范围内适应的土壤理化性质范围(F)。本研究中鉴定的四个OTUs（OTU1、OTU4、OTU13和OTU40）在图中被特别标注(G)。
干旱富集微生物促进小麦耐旱性
图5 关键富集微生物对小麦生长、生理、基因表达及微生物群落的影响。验证实验设计采用天然土壤与低多样性土壤；测试的微生物为Streptomyces coeruleorubidus和Leifsonia shinshuensis(A)；在低多样性土壤中，四种微生物处理下小麦生物量、叶片酶活性和耐旱基因表达在干旱和适宜水分条件下的变化(B)。小麦叶片上表皮气孔密度及干旱条件下根部细菌定殖（红色箭头指示）(C)；气泡图展示了在低多样性土壤中，S. coeruleorubidus处理组与对照组在根际和根部中显著不同的OTUs(D)。
干旱诱导微生物变化对后代小麦的遗传效应
图6 干旱诱导的遗传效应对植物生长、土壤微生物群落及其相互作用的影响。实验设计流程图，用于研究遗传效应(A)；设置包括两个阶段：条件期和反馈期，分别采用天然土壤和低多样性土壤条件，处理包括干旱（D）、适宜水分（W），以及有无植物（P）处理。箱线图展示了在天然土壤（反馈期1）下，三种处理（干旱、适宜水分、有无植物）在干旱和适宜水分条件下小麦生物量的变化(B)。在低多样性土壤（反馈期2）中，干旱和适宜水分条件下不同处理间小麦生物量的差异(C)；在反馈期1中干旱和适宜水分条件下，三种条件土壤处理中根际和根部中Streptomyces coeruleorubidus与Leifsonia shinshuensis相对丰度的变化(D)。
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来源：微生物组
