摘要：作为地球上最脆弱且最重要的生态系统之一，被称为“地球之肾”的湿地不仅是众多野生动植物的栖息地，还在调节水文系统、净化水质和减缓气候变化影响方面发挥着关键作用。但是，当前的湿地在全球范围内正遭遇着前所未有的生存挑战。气候变化所带来的持续干旱与洪涝灾害等极端天气事
本文来源于“海洋与湿地”（OceanWetlands）：
文 | 戴秉国
本文约4000字，阅读约9分钟
作为地球上最脆弱且最重要的生态系统之一，被称为“地球之肾”的湿地不仅是众多野生动植物的栖息地，还在调节水文系统、净化水质和减缓气候变化影响方面发挥着关键作用。但是，当前的湿地在全球范围内正遭遇着前所未有的生存挑战。气候变化所带来的持续干旱与洪涝灾害等极端天气事件，加之外来物种的入侵等因素，正在严重威胁湿地生态系统的稳定与恢复能力。这些压力不仅影响着湿地的生态功能，也对依赖湿地的生物多样性构成了严峻的考验。
瑞典Följesjön湿地 图源 © 戴秉国 2022
湿地植被恢复
在自然状态下，湿地生态系统在遭受干扰后，会依靠其内部保存的原生植物种子库，在合适的环境条件下重新发芽和生长，从而完成湿地植被的自我修复。这一过程被称为被动植被恢复。相比之下，在受干扰的湿地中采用人工播种的方式进行干预则被称为主动植被恢复。
尽管人工播种作为主动植被恢复手段已被广泛应用于全球多个湿地恢复项目中，但这种方法同样面临诸多局限。高昂的成本、复杂的物流体系、种子供应的单一性以及专业种植知识的匮乏已成为行业内的普遍挑战。尤其是在气候变化的影响下，种子和幼苗的高死亡率进一步引发了对于播种效益的广泛质疑。面对这些现实困境，研究人员持续探索，力求设计出更为高效的湿地植被恢复策略，以应对日益严峻的环境挑战。
有研究指出，调整植物的播种密度和功能多样性可以影响植物群落的覆盖率和组成。密度的增加能够提高播种物种的覆盖率，即使在种子和幼苗死亡率较高的情况下，也能为竞争力较弱的物种提供更多的出现机会，同时抑制那些不需要的物种。功能多样性则通过资源竞争和生态位分配来推动植物群落的组成变化。通过巧妙调整这两个因素，可以增强本地植物群落的稳定性和健康度，从而提高恢复项目的成功率。
然而，在不同条件下，尤其是气候变化带来的极端条件下，这种调整的反应和效果仍不明确，需要进一步的研究和探索。
发表在Wetlands的论文首页 图源 © Elana V. Feldman & Karin M. Kettenring 2025 CC BY 4.0
2025年5月，《湿地》（Wetlands）杂志刊登了美国犹他州立大学（Utah State University）研究人员题为《风险对冲帮助极端水文条件下基于种子的湿地恢复》（Bet Hedging to Aid Seed-Based Wetland Restoration Under Hydrologic Extremes）的研究，对基于犹他州的法明顿湾（Farmington Bay）东岸区域和犹他湖（Utah Lake）北岸区域的两处湿地样点对该问题进行了探讨。
研究区域及样方设置 图源 © Elana V. Feldman & Karin M. Kettenring 2025 CC BY 4.0
实验设计
该研究团队配置了5种不同生态类型的原生植物种子组合（即基于科属、寿命以及生长形态划分的功能群），采用手工播种的方式于2022年5月和7月分别在犹他湖和法明顿湾在统一规格的样方中播撒在当地流域内采集的植物种子，并采取措施防止种子被水流冲走。
尽管2022年的生长季节记录相对完整，但2023年却因猛烈洪水，导致犹他湖的样方区域难以接近，因而缺乏记录。而法明顿湾的样方数据则直至7月中旬才开始有记录。
5类原生植物种子组合（功能群）一览表 图源 © Elana V. Feldman & Karin M. Kettenring 2025 CC BY 4.0
具体而言，该研究探讨了植物播种密度和功能群差异对2022年和2023年两个地点的已播种、未播种原生植物以及未播种入侵植物覆盖度不同的影响。在每个地点，研究实施了完全因子实验，研究两种密度水平和五种功能群身份水平。原生植物以混合物种的组合形式种植，且这些物种均属于同一功能群。研究人员每两周在每个位置收集样方中每个物种的总冠层覆盖率百分比和单个冠层覆盖率百分比，同时测量地下水位高度。另外研究还设置了未播种对照组，以反映从种子库中自然萌发（被动恢复）形成的群落特征。
研究区域水位变化
在法明顿湾，2022年的大部分时间里，地下水位显著低于地表，深度介于18至76厘米之间。到了2023年，整个生长季节中，所有样本区域均出现积水现象，水深在8至25厘米之间，直到九月中旬，水位才逐渐下降至地表以下，深度为4至13厘米。由于洪水深度过高，研究区域在七月中旬之前无法进入，从而影响了采样工作的进行。
在犹他湖，2022年生长季节初期，各样块的地下水位接近地表，随后逐渐下降至远低于地表的位置，深度达到5至85厘米。2023年，由于研究区域被深水淹没，水深超过1.5米，致使整个年度无法对犹他湖的水深进行有效评估。
两个研究区域在两年内的水位变化 图源 © Elana V. Feldman & Karin M. Kettenring 2025 CC BY 4.0
植被恢复结果记录
法明顿湾的植物群落恢复过程呈现出显著的年度变化。2022年，植物群落以本地物种藜属植物（Chenopodium spp.）、双稃草（Leptochloa fusca）和盐草（Distichlis spicata）为主，伴随少量的入侵物种香蒲属植物（Typha spp.），几乎不见其他播种物种或外来入侵者。然而，到了2023年，植物群落结构发生了显著变化，主要由入侵物种芦苇和香蒲属植物以及本地物种刺酸模（Rumex maritimus）占据主导地位，其他本地物种无论是否播种，数量都极为有限。尽管獐茅和海酸模是实验播种的物种，但它们在包括未播种的对照组在内的所有样地中均有出现，表明它们的自然扩散能力不俗，并非依赖于人工播种活动。
犹他湖2022年的植物群落则主要由本地物种三棱草（Bolboschoenus maritimus）、藜属植物（Chenopodium spp.）、红根莎草（Cyperus erythrorhizos）和刺酸模（R. maritimus），以及入侵物种柽柳属植物（Tamarix spp.）组成。尽管三棱草和刺酸模是通过播种引入的，但它们在每个地块的出现表明，这些物种也能从当地的种子库中自然萌发。这一年，犹他湖的物种多样性和植物覆盖度均高于法明顿湾。尽管未播种的物种在两地存在部分重叠，但犹他湖中未播种的本地物种种类更为丰富。
播种对植物覆盖度的影响微乎其微，无论是在不同处理组之间，还是与对照组进行比较，两地的最终本地植物覆盖度和入侵植物覆盖度在生长季节结束时均未出现显著变化。然而，2022年法明顿湾的播种结果显示，香蒲功能群似乎从播种中获得了积极的影响，表现为覆盖度的增加。尽管如此，2022年两地的播种覆盖度和组成仍存在差异，总体上犹他湖的植物覆盖度高于法明顿湾。一个有趣的现象是，虽然2022年在法明顿湾萌发的物种大多也在犹他湖出现，但它们在覆盖度的相对丰度以及具体生长的样地位置上却表现出明显不同。
每类种子混合功能群在的植物覆盖度时间变化 图源 © Elana V. Feldman & Karin M. Kettenring 2025 CC BY 4.0
研究筛选出的植被恢复关键物种
该研究还特别识别出一些对管理者而言至关重要的物种，例如香蒲功能群中的三棱草（B. maritimus）和水葱（Schoenoplectus acutus），以及草本功能群中的盐草（D. spicata），这些物种在法明顿湾两个生长季的极端天气条件下表现出强大的生存能力。
2022年和2023年法明顿湾每种种子混合的水葱比例覆盖度随时间的变化情况 图源 © Elana V. Feldman & Karin M. Kettenring 2025 CC BY 4.0
这些发现进一步强调了不能仅仅依赖被动植被恢复策略，而应采取多样化的种子混合播种方法作为风险分散的重要手段。随着湿地中不可预测的极端天气事件和水文波动的日益加剧，无论面临怎样的非生物环境条件，采用风险分散策略以促进本土植物的生长将成为当务之急。
作者在文末指出随着气候变化和人类用水量增加导致的水文极端事件日益频繁，湿地修复应重点通过采用对冲策略在修复项目多个层次上融入多样性。鉴于极端天气事件具有不可预测性，且恢复项目通常在小地理尺度上开展，组合效应对于提升恢复项目应对环境极端事件的韧性、应对这种增加的波动性具有特别重要意义。
美国Humboldt Bay国家野生动物保护区的水葱 图源 © Gordon Leppig & Andrea J. Pickart
主要结论
首先，仅依赖被动恢复无法有效提升本土植物的覆盖度，也难以减少入侵物种的数量。尽管两个研究区域在被动恢复的结果上呈现出显著差异，但无一达到增加本土植物覆盖和减少入侵物种的理想恢复目标。
其次，即便两个研究区域地理位置相近，被动恢复与播种对播种区、未播种的本土区以及入侵区的植物群落覆盖度和组成的影响却存在明显的空间差异。尽管同处一个流域，但两个研究区域在最终的覆盖度和整体植物组成方面却各有不同。作者们推测这种差异可能与两地盐分浓度和水文条件的不同密切相关。
最后，出乎意料且令人遗憾的是，在研究期间（2022年的干旱以及2023年的洪水），两年内水深发生的极端变化似乎超越了播种处理的效果，主导了植物群落的组成变化。然而，这些由气候变化和人类用水增加所导致的水文极端事件愈发频繁，为评估不同功能群在恢复中的潜力提供了独特的契机。
安徽升金湖国家级自然保护区 图源 © 戴秉国 2019
笔者思考
笔者认为，类似于联合使用三种以上抗病毒药物治疗获得性免疫缺陷综合征的“鸡尾酒疗法”，该研究的亮点在于将不同功能群的多种物种作为风险对冲策略的形式引入湿地植被恢复。尽管该实验并未设计用于测试对冲策略的效果，但引入多种物种在两种水文极端条件下均观察到本土植被生长，而若仅引入耐洪或耐旱物种可能无法实现这一结果。种子混合物应包含来自不同功能群的多种物种，以确保无论天气和立地条件如何都能实现恢复目标，并避免生物同质化，后者可能导致多样性丧失和生态系统功能下降。
此外，播种多种物种能至少确保某些本土植物能够的生长，即使对未来非生物条件缺乏精确了解。通过在多年内重新播种并仅对种子混合物中的一部分打破休眠，可以进一步增强风险分散策略，以增加种子和幼苗的非生物需求与未来有利环境条件相匹配的概率。
总的来说，这项研究不仅仅是关于植物成功存活，更是关于重新思考生态修复的方法论。这项最新研究清晰地反映出成功的生态修复需要深入理解植物的功能多样性和适应性。就像作者强调的那样，在选择修复植物时，不应仅仅依赖于单一标准，而是要综合考虑物种的水文耐受性、盐碱适应能力以及生态系统功能。这种多维度的思考方式，将极大地提升湿地生态系统修复的成功率。
这项研究也启发中国境内的湿地植被恢复策略，跳出传统单一物种修复模式的束缚，转而采用功能群多样性混合策略。这一转变要求构建一个详尽的湿地原生植被种质资源库。在对当地物种资源进行系统梳理的基础上，合理筛选并配置具有较强生态抗风险能力的物种组合，借助人工播种这一主动恢复方案，推动湿地生态系统结构和功能的快速恢复。另外，也需要构建长期的监测体系，以承担起生态风险的早期预警、修复效果的长期评估等重要管理职责。这一流程可简要概括为“物种资源调查—配置物种组合—人工播种干预—长期动态监管”。尽管本研究主要集中在湿地植被，这一生态系统修复方法理论上亦适用于其他类型的生态系统和生物群体。后续研究可从此视角展开深入探讨。
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作者 | 戴秉国
指导老师 | 马盛
编辑 | Linda
排版 | 戴秉国
关于作者
戴秉国，国家公派出国留学人员，毕业于日本北海道大学，获环境科学博士学位。研究方向为生物多样性和湿地生态学。以淡水鱼类为主要研究类群，致力于开发生态数据分析的定量方法，通过创新性的统计分析手段探索生态系统结构和维持机制。
野外调查足迹横跨北纬10°至60°的北半球典型水域，涵盖包括：泰国诗娜卡琳水坝（Srinakharin Dam）及美功河（Mae Klong River）全流域；中国长江下游菜子湖等通江湖泊群、滁河与淮河（含沂河）全流域；日本北海道石狩川（Ishikari River）流域、十胜川（Tokachi River）流域、朱鞠内湖（Lake Shumarinai）、大沼湖（Lake Ōnuma）；瑞典维纳恩湖（Lake Vänern）等在内的国内外生态学研究热点地区，具有丰富的生态调查与野外观测经验。迄今已主持日本竞争性研究资金资助科研项目1项，发表中英文研究论文10篇。
引
用
本
文
戴秉国. 最新研究提出湿地植被生态修复的“鸡尾酒疗法”. 海洋与湿地. 2025-05-31
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OceanWetlands
斑海豹©摄影：王敏幹（John MK Wong） | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）
【参考资料】
Feldman, E.V., Kettenring, K.M. Bet Hedging to Aid Seed-Based Wetland Restoration Under Hydrologic Extremes. Wetlands 45, 52 (2025). https://doi.org/10.1007/s13157-025-01935-7
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来源：中国绿发会
