摘要：在农作物中，种子的休眠与萌发与播种出苗密切相关。现代农作物品种选育要求种子快速、均匀地出苗，休眠性相对较低；相应的，在种子成熟收获期连续阴雨等环境因素易诱发穗发芽灾害，导致作物产量降低、品质低劣。因此，鉴定粮食作物中调控穗发芽的遗传位点与关键基因对穗发芽抗性的

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在农作物中，种子的休眠与萌发与播种出苗密切相关。现代农作物品种选育要求种子快速、均匀地出苗，休眠性相对较低；相应的，在种子成熟收获期连续阴雨等环境因素易诱发穗发芽灾害，导致作物产量降低、品质低劣。因此，鉴定粮食作物中调控穗发芽的遗传位点与关键基因对穗发芽抗性的遗传改良具有重要意义。

在模式植物拟南芥与水稻中，脱落酸ABA和赤霉素GA激素及其信号转导通路在控制种子休眠中起主要的调控作用。相较于模式物种，小麦中ABA信号转导通路与下游转录调控过程中哪些关键组件调控种子休眠与穗发芽所知相对较少。近日，华中科技大学李引/杨广笑/何光源团队联合湖北省农科院粮食作物研究所朱展望团队在《Plant Biotechnology Journal》杂志发表了题为“TaPP2C-a6 interacts with TaDOG1Ls and regulates seed dormancy and germination in wheat”的研究论文，发现TaPP2C-a6与多个小麦穗发芽QTLs位点共定位，TaPP2C-a6通过与种子休眠关键调节蛋白DOG1的互作调控小麦穗发芽，并挖掘了小麦种质资源中与穗发芽表型相关的TaPP2C-a6的SNP位点。

前期，团队结合演化基因组学分析手段（Wu et al. 2024），先后鉴定了小麦ABA信号转导组件和参与种子休眠的TaSnRK2、TaDOG1和TaPP2C基因（Feng et al. 2019; Yu et al. 2019, 2020; Zhang et al. 2025）。在此基础上，团队通过比较转录组学手段系统梳理了可能参与小麦种子成熟与休眠的ABA信号转导组件成员，挖掘到在种子成熟与萌发阶段高表达的TaPP2C-a6基因。QTL共定位分析发现TaPP2C-a6的三个亚基因组同源基因分别与小麦穗发芽QTL位点QPhs.wsu-1A.2、QPhs.wsu-1B.2和QPhs1D.1_nwafu共定位（Martinez et al. 2018; Tai et al. 2023；图1）。生化与遗传分析表明，TaPP2C-a6与TaPP2C-a7都在种子成熟阶段表达，且编码蛋白能够与TaPYLs和TaSnRK2互作参与ABA信号转导；然而，TaPP2C-a6与TaDOG1互作强度显著强于TaPP2C-a7 - TaDOG1的互作（图2）。相应的，拟南芥中过表达TaPP2C-a6能促进种子萌发，而过表达TaPP2C-a7不能。小麦中过表达TaPP2C-a6也促进小麦穗发芽。该结果提示PP2C与DOG1的互作强度可能是种子休眠与萌发过程中的一个新调控层面。

通过对我们240小麦种质资源TaPP2C-a6-A和TaPP2C-a6-D基因的SNP分析鉴定以及与多年的穗发芽表型关联分析，发现TaPP2C-a6-A的单倍型Hap-A2和TaPP2C-a6-D的单倍型Hap-D4均在多个环境中与较高的穗发芽比率显著相关，提示可以通过筛选TaPP2C-a6的不同单倍型进一步改良小麦品种的穗发芽抗性。总之，本研究为调控小麦穗发芽抗性提供了新基因，为进一步改良小麦品种的穗发芽抗性奠定了基础。

图1、通过比较转录组分析发现在小麦种子成熟与萌发阶段高表达的TaPP2C-a6可能参与ABA信号转导与种子休眠调控。

华中科技大学博士生张倩为第一作者，已毕业的於晓芬博士（现任中科院武汉植物园助理研究员）为共同一作，湖北省农科院粮食作物研究所陈泠副研究员和华中科技大学何光源教授、陈明洁副教授、杨广笑教授、李引副教授为共同通讯作者。武汉轻工大学涂敏副教授、湖北省农科院粮作所朱展望研究员参与了本研究。本研究得到国家转基因重大专项（2016ZX08010004-004）、国家自科基金（32272126、31771418和31371614）、华中科技大学人才引进和启动经费（2021XXJS070）、现代农业产业技术体系（CARS-03）、湖北省重点研发计划（2022BBA0035）和武汉轻工大学启动经费（2021RZ100, 53210052172）等项目的资助。

图2 、荧光素酶互补实验结果表明TaPP2C-a6与TaDOG1互作强度显著强于TaPP2C-a7 - TaDOG1的互作。

论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.70144。

主要参考文献：

Zhang Q, Yu X, Wang R, et al. (2025) TaPP2C-a6 interacts with TaDOG1Ls and regulates seed dormancy and germination in wheat. Plant Biotechnology Journal. Epub ahead of print. doi: 10.1111/pbi.70144

Wu Y, Feng J, Zhang Q, et al. (2024) Integrative gene duplication and genome-wide analysis as an approach to facilitate wheat reverse genetics: An example in the TaCIPK family. Journal of Advanced Research. 61, 19-33.

Feng J, Wang L, Wu Y, et al. (2019) TaSnRK2.9, a Sucrose Non-fermenting 1-Related protein kinase gene, positively regulates plant response to drought and salt stress in transgenic tobacco. Frontiers in Plant Science. 9, 2003.

Yu X, Han J, Wang E, et al. (2019) Genome-wide identification and homoeologous expression analysis of PP2C genes in wheat (Triticum aestivum L.). Frontiers in Genetics. 10, 561.

Yu X, Han J, Li L, et al. (2020) Wheat PP2C‐a10 regulates seed germination and drought tolerance in transgenic Arabidopsis. Plant Cell Reports. 39, 635-651.

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来源：牧村小关