沙漠鬣蜥属:Dipsosaurus的多样种类与生存环境

摘要:Dipsosaurus dorsalis:这种蜥蜴主要分布在索诺兰沙漠和莫哈韦沙漠,其栖息地广泛覆盖了美国西南部和墨西哥北部的部分区域。Dipsosaurus catalinensis:这种蜥蜴是加利福尼亚湾圣卡塔利娜岛的独有物种,仅在此岛上生活。

它们擅长在沙漠平原的矮小植被间穿梭,以多汁的叶子和花朵为食。目前,该属下有两种已知的现存物种:

Dipsosaurus dorsalis:这种蜥蜴主要分布在索诺兰沙漠和莫哈韦沙漠,其栖息地广泛覆盖了美国西南部和墨西哥北部的部分区域。

Dipsosaurus catalinensis:这种蜥蜴是加利福尼亚湾圣卡塔利娜岛的独有物种,仅在此岛上生活。

这两种蜥蜴都经过长时间的演变,以适应恶劣的干旱环境,同时,它们杂食性的饮食习惯也使它们能够在沙漠生态系统中稳定繁衍。

Dipsosaurus dorsalis,这种被命名为“沙漠鬣蜥”的蜥蜴,自1852年由Baird和Girard首次描述以来,便成为了沙漠生态系统中的重要一员。其模式产地,最初被记录为科罗拉多沙漠的加利福尼亚州,但在1950年,Smith和Taylor进一步将这一地点精确为美国加利福尼亚州帝国县的Winterhaven(尤马堡)。如今,该物种的正模标本,编号为USNM 2699,珍藏在美国国家博物馆中,成为研究这一物种的重要依据。要鉴别Dipsosaurus dorsalis,我们可以观察其独特特征:一条从颈部绵延至尾部的微弱脊梁,由略微增大的中背鳞片行构成;横截面呈圆形的健壮身体;小而矩形的尾部鳞片;以及喉部区域鲜明的条纹或几乎无斑点的特征。这些独特的标志使得Dipsosaurus dorsalis能够轻松地区别于研究区域内的其他蜥蜴种类。
Dipsosaurus dorsalis与圣卡塔利娜岛的D. catalinensis亲缘关系紧密,共同构成了鬣蜥科中的基底谱系。然而,关于D. dorsalis的亚种划分,存在一些争议。Hulse在1992年曾在下加利福尼亚半岛识别出两个亚种:北部的D. d. dorsalis和南部的D. d. lucasensis。但Grismer等人(1994)指出,这些用来区分亚种的诊断特征变化多端且微妙,难以形成稳定的模式类别。因此,Grismer(1999b)也未将卡门岛的D. d. carmenensis视为独立的分类单元。
Dipsosaurus dorsalis的分布范围主要涵盖美国西南部和墨西哥西北部的莫哈韦沙漠及索诺兰沙漠。在下加利福尼亚半岛,该物种的分布尤为广泛,几乎覆盖了该地区大部分的干旱区域,并一直延伸至半岛南端的Cape Region。此外,其种群中的一部分还向西扩展,穿越Paso de San Matías,并在Valle la Trinidad的大部分地区找到了栖息地。
Dipsosaurus dorsalis的分布并不涵盖下加利福尼亚半岛Laguna San Ignacio以北的西海岸,同样,Vizcaíno沙漠也未见其踪迹,尽管Hulse(1992)的分布图上曾有过相关记录。实际上,据Grismer等(1994)报道,仅在Vizcaíno沙漠南部的Sierra Santa Clara发现了该物种的标本,而半岛其他地方均未发现。除Sierra Santa Clara外,其分布范围仅限于Vizcaíno沙漠的边缘地带。这可能是由于该地区多云、寒冷且多风,对于D. dorsalis而言环境过于寒冷。它们在Sierra Santa Clara的栖息地仅限于孤立的火山峰之间,那些低平的沙质干涸河床为它们提供了庇护,这些地形有效地阻挡了冷风从海上吹来的天气模式。
Imperial County,拍摄于Gary Nafis
Inyo County的岩质溪流,摄影:Gary Nafis

lava field, San Bernardino County©️Gary Nafis

此外,Dipsosaurus dorsalis在Sierra la Asamblea的高海拔区域并不存在。其已知的分布地还包括加利福尼亚湾的多个岛屿,如Islas Ángel de la Guarda、Carmen、Cerralvo、Coronados、Espíritu Santo、Monserrate、Partida Sur、San José、San Luis、San Marcos和Santiago等地(Grismer,1999b)。同时,它也出现在太平洋的Magdalena和Santa Margarita岛上。

Dipsosaurus dorsalis是一种中等体型的蜥蜴,成年个体的肛吻长度可达154毫米。其头部相对较小,成年雄性的头部形状较为三角形,而雌性和幼体则较少展现出这种特征。鼻鳞与吻鳞之间被1至2行鳞片所分隔。头部的鳞片尺寸较小或略有增大,且排列紧密。顶鳞并不显著增大,并带有“眼斑”特征。顶鳞与背鳞的过渡处显得突兀。背部鳞片尺寸较小,略有重叠,表面光滑或具脊状结构,逐渐过渡为侧面的更小颗粒状鳞片,再至腹部的较大平坦鳞片。中背部的鳞片行增大,形成一条从顶鳞延伸至尾部后方的低矮且发育不良的脊状结构。该物种拥有7至11个上唇鳞,2个颏后鳞,通常不被小颗粒鳞片所分隔。喉鳞呈珠状,后方轻微重叠。喉褶延伸至前肢插入部位上方。下唇拥有7至12个唇鳞。前肢与后肢均短而粗壮,但后肢的长度略长于前肢。此外,该蜥蜴还拥有31至48个股孔,其中成年雄性的股孔最为发达。其第四趾上拥有28至38个趾下片。尾部略微侧扁,长度约为体长的1.5至1.75倍。尾部的鳞片小,具脊状结构,呈矩形环状排列。值得注意的是,雄性个体无增大的肛后鳞片。
背部底色为白色至灰色,覆盖着红褐色的半线状体纹,脊椎附近则有网状眼斑。身体两侧的网状斑纹更为密集。头部颜色则较为单一。前肢的斑纹较为淡薄或几乎不可见,而后肢则布有红褐色的网状斑纹。尾部背面和侧面则装饰着细小的红褐色环带。喉部有一道淡至深的线状标记,在中部汇合成一个小的、不规则形状的斑块。腹部颜色淡黄,有时成年个体的腹部颜色会更深。

Dipsosaurus dorsalis在不同地理区域展现出显著的体色和图案差异。例如,巴伊亚德洛斯安赫莱斯北部浅色沙地地区的个体,其体色以白色为主,身体侧面则饰以浅色线状图案,这些图案覆盖在红褐色的近脊区域上。喉部的标记则较为淡薄或完全缺失。同样,位于下加利福尼亚北部的Valle la Trinidad的cismontane种群,其颜色模式则大相径庭。另外,来自较暗基质区域的沙漠鬣蜥,如巴伊亚圣路易斯冈萨加西部山麓的个体,其身体侧面的颜色则较深,并伴有相对较大的白色眼斑。在巴伊亚德洛斯安赫莱斯和圣伊格纳西奥之间的种群中,深色的近脊色彩向腹部延伸,环绕着更靠近侧面的眼斑,形成宽大的深色环带,使得整个蜥蜴看起来更为暗沉。而喉部的条纹在巴伊亚德洛斯安赫莱斯和圣伊格纳西奥之间较为淡薄,但在圣伊格纳西奥和Cape Region之间则变得更为明显。
•Cape Region的种群以其背部独特的深棕色至黑色图案而著称,这种较暗的色彩突显出一条醒目的浅色脊椎条纹,其边缘呈现不规则的波状形态。此外,该种群的蜥蜴在吻部常带有明显的红色调,这种特征仅在活体中清晰可见,且通常在幼体时期便已显现。总体而言,Cape Region种群的蜥蜴底色较暗,身体上的其他标记相对不太显著。值得注意的是,南部半岛种群以及Isla Cerralvo的幼体在头部两侧和眼睛周围展现出独特的橙色标记,这一特征同样在Isla Carmen的幼体中被观察到。

•在地理分布上,巴伊亚德洛斯安赫莱斯以北的种群前背鳞片要么光滑,要么仅带有轻微的脊状结构。相比之下,巴伊亚德洛斯安赫莱斯约有半数的种群具有明显的脊状结构。从Misión Santa Gertrudis向南至Cape Region,脊状结构逐渐变得更为显著。值得注意的是,Isla Coronados的沙漠鬣蜥与邻近半岛种群相比,其脊状结构通常较弱。然而,在Isla Carmen,这种脊状结构却表现得更为明显。

•与邻近半岛的种群相比,Isla San José的Dipsosaurus dorsalis整体颜色较为淡化。特别是幼体阶段,它们往往缺乏眼睛周围和头部侧面的橙色标记。类似地,Isla Espíritu Santo的幼体也缺乏眼睛周围的橙色,但它们的尾部却略带橙色。下加利福尼亚南部太平洋沿岸的Isla Santa Margarita种群则展现出独特的颜色和图案特征。大多数个体的背部颜色非常暗,而前部身体则呈纯红褐色。这些个体在身体后部拥有纯红褐色的图案,并覆盖着来自剩余眼斑的大白色圆点。其他个体则在颜色和图案上与该纬度的半岛种群相似。此外,Isla Santa Margarita种群的喉部区域有深色条纹出现,这与D. catalinensis所观察到的特征相似。
•半岛种群在圣伊格纳西奥以南的分布区域,其特征与北部种群存在差异。据报道,这些种群的吻鳞与鼻鳞环之间仅由一行鳞片相连,而非两行(Van Denburgh 1920;Smith and Holland 1971;Hulse 1992)。但值得注意的是,这一特征并非绝对一致。在半岛的多个种群中,吻鳞和鼻鳞环之间的鳞片分隔情况可能为一行或两行。

这种蜥蜴主要分布在热带地区,从干燥的沙漠到湿润的草原都有其身影。它们在下加利福尼亚州东北部的下科罗拉多河谷地区尤为常见,这里的气候炎热而干旱,柽柳灌丛为它们提供了理想的生存环境。此外,它们还向南分布至更湿润的热带地区,甚至到达了Cape Region的Sierra la Laguna地区的低海拔地带。然而,D. dorsalis并不适应凉爽的太平洋沿岸气候,因此并未在Laguna San Ignacio以北地区发现其踪迹。

在某些地区,D. dorsalis的栖息地呈现出特定的特征。例如,它们通常局限于沙质的干涸河床或其他松散土壤的开放地带,这样的环境为它们提供了充足的阳光和适宜的土壤条件。此外,在半岛上非常岩石的区域,如圣伊格纳西奥附近,或植被茂密的地区,如Cape Region的部分区域,D. dorsalis同样能够找到适合自己的生存空间。

值得注意的是,在Isla Cerralvo,标本已被发现栖息在山坡上,这显示了它们对不同环境的适应能力。另外,在圣巴尔托洛(San Bartolo)镇附近的岩石峡谷中,D. dorsalis会选择沙质河床作为栖息地,并在受到威胁时迅速躲入岸边的岩石裂缝中。这样的行为模式表明它们既具有领域性又具有警惕性。

总的来说,Dipsosaurus dorsalis的栖息地多样且广泛,这得益于它们对不同环境的强大适应能力。无论是在干燥的沙漠、湿润的热带地区,还是在多岩石的山坡上,它们都能找到适合自己的生存空间。

在下加利福尼亚州北部,D. dorsalis的活跃期主要集中在三月到十月间。尽管在二月初的异常温暖天气里,我曾在San Felipe附近观察到活动的成年个体。随着纬度的降低,蜥蜴的活动期也会延长。在Cape Region,有时甚至会出现全年都有蜥蜴活动的现象,尽管在十二月和一月时,活动会相对较少,且主要限于幼体和亚成体。这种蜥蜴是昼行性的,它们会在早晨早些时候出来晒太阳,通常会爬到小岩石上享受日光浴。然而,我曾在Cape Region的夜间看到活动的亚成体,但那可能并非它们真正的活跃期。

下科罗拉多河谷地区的D. dorsalis种群主要以植物为食,但在较干旱的月份会转向食用节肢动物。在Cape Region,Asplund(1967)观察到,即使在植物材料丰富的湿季,成年蜥蜴胃内容物中动物材料的比例仍然高达41%,而幼体则更是达到了68%。这些食物的主要成分包括白蚁和鳞翅目幼虫。此外,Galina(1994)报道在La Paz地峡植被良好的平原上,D. dorsalis种群的饮食在夏末雨季期间会完全转变为鳞翅目幼虫。另外,Sierra Santa Clara的Rancho San Ramón的牧民告诉我,D. dorsalis还会爬到Pitahaya Agria仙人掌上食用果实。
在北部种群中,繁殖活动始于春季并持续至夏中,而幼蜥蜴通常在七月开始崭露头角。据Asplund(1967)在Cape Region的记录,他在八月并未发现怀孕的雌性或带有膨大卵巢卵的雌性,但幼蜥蜴却相当常见。同样,在九月和十月,Cape Region以及Islas Cerralvo、Espíritu Santo和San José等地,幼体和亚成体蜥蜴也屡见不鲜。这些观察结果揭示,无论是北部还是南部种群,它们都共享一个春夏繁殖的季节。值得注意的是,Asplund(1967)发现Cape Region的种群几乎不展现攻击性,不同年龄和性别的蜥蜴都和谐共处。同样,Islas Cerralvo和Carmen的种群也显得较为悠闲,在被打扰之前,人们可以近距离地接近它们,甚至达到一到两米之近。这种和谐共生的状态在Cape Region的种群中同样得到了Asplund的观测验证。
在Isla Santiago上,E. Gergus于1995年7月发现了一个引人入胜的新岛屿种群。这个种群位于Isla Coronados西部的一座小型低洼岛屿上,形状呈半圆形,面积不大,仅有80米长,300米宽,海拔3米。岛上生长着矮小的Ambrosia灌木,为黄脚鸥(Larus livens)提供了理想的繁殖环境。蜥蜴们则选择栖息在六到七处分散的Pitahaya Agria灌木丛中。在观察期间,我们记录了四只成年个体和两只幼体,显示出这是一个健康且稳定的种群。

塞里族(Seri)人将其称为“zix tocázni heme imócoomjc”,直译为“不能带回营地的致命生物”,反映出他们对这种动物的深深敬畏。据Nabhan所述,许多塞里族人都不愿谈论这种蜥蜴,因为他们内心深处感到恐惧。甚至有传闻称其咬伤能瞬间致人死亡,尽管这种说法缺乏科学依据。

另一方面,Dipsosaurus catalinensis,即圣卡塔利娜岛沙漠鬣蜥,也是一种引人注目的蜥蜴。它由Van Denburgh于1922年首次描述,并以墨西哥加利福尼亚湾的圣卡塔利娜岛为模式产地。其正模标本被保存在CAS 50505中,为后续研究提供了宝贵的资料。
Dipsosaurus catalinensis,即圣卡塔利娜岛沙漠鬣蜥,具有独特的鉴别特征,使其能够轻松地区别于研究区域内的其他蜥蜴。这些特征包括:一条略微增大的中背鳞片行,这条弱脊从颈部一直延伸到尾部;身体横截面呈现出圆形轮廓;尾部鳞片小巧且呈矩形;以及成年个体喉部中央区域的纯棕色特征。关于其分布,这种蜥蜴主要生活在墨西哥加利福尼亚湾的圣卡塔利娜岛。
Dipsosaurus catalinensis是加利福尼亚湾圣卡塔利娜岛(位于下加利福尼亚南部,即BCS区域)的独有物种。然而,Hulse(1992年)曾误将圣何塞岛(Isla San José)标记为D. catalinensis的分布地。事实上,这两种蜥蜴在特征上存在显著差异。具体来说,Dipsosaurus catalinensis的成体体长可达129毫米(SVL),其头部侧面轮廓呈现出一种突然的圆润与钝感。此外,该物种的背鳞呈现出弱脊状,尤其是前部的鳞片,更呈现出一种圆锥形。在头部特征上,该蜥蜴拥有8至10个上唇鳞,而颏后鳞则通常被小颗粒鳞片所分隔。同时,它还具备8至10个下唇鳞,以及35至41个股孔。值得注意的是,其第四趾上拥有30至35个趾下片。
Isla Santa Catalina Desert Iguana©️ Rob Schell
体色
与D. dorsalis相似,但存在以下显著差异:
•成年和幼体蜥蜴的背部底色更深。
•成年个体的喉部呈现深棕色,而幼体和孵化幼体则为浅色或仅带有深色条纹。
•幼体蜥蜴的头部两侧装饰着大量橙色斑纹。
•整体身体颜色为浅色,从而突显出浅色的肩斑。
•尾部色彩为鲜艳的橙黄色。

Isla Santa Catalina Desert Iguana ©️Scott Trageser/Flickr

自然历史

Dipsosaurus catalinensis的自然史尚待深入探索。圣卡塔利娜岛,一个多岩石的山地岛屿,拥有宽阔的沙质干涸河床,位于中央海湾沿岸,这里以带刺的灌丛植被为主。D. catalinensis偏好栖息在干涸河床的底部,以带刺灌丛为庇护所,同时也会出现在岩石山坡上。它们全年活跃,秋冬季节尤为常见幼体活动。与其他昼行性蜥蜴相似,D. catalinensis通常在早晨早些时候外出晒太阳,之后进行日常活动。

这种蜥蜴杂食性显著,常能见到两到六只个体聚在一起食用卡尔顿仙人掌(Pachycereus pringlei)掉落的果实。这种情况在仙人掌密集生长的区域尤为明显。曾发现一只D. catalinensis的尸体,其肠道内充斥着卡尔顿仙人掌的种子。这些种子与几块小石子混合,似乎被用来磨碎种子的坚硬外壳。在大肠中,种子的外壳几乎被完全消化,仅剩内核。Sylber(1988年)曾观察到,成年的Sauromalus hispidus和S. varius会故意吞食碎石。此外,还曾目睹D. catalinensis爬到高达1米的Pitahaya Agria仙人掌(Stenocereus gummosus)上,享用成熟的果实。

在六月初,我曾目睹一对D. catalinensis进行交配,并在随后的八月底之前亲眼看到了幼体。这些观察让我推测,孵化可能发生在夏季中期至初秋这段时间内。同时,在四月至七月间,我也发现了疑似前一年孵化的幼体。

这种蜥蜴异常警觉,往往难以接近。这种高度警觉性在这个物种中显得尤为独特,因为通常,加利福尼亚湾岛屿上的蜥蜴相较于邻近半岛的同类,其逃逸距离会更短。然而,在1992年四月初的一次观察中,我注意到大约90只蜥蜴中,有35%至40%的个体长出了新尾巴,这暗示该种群可能面临着较高的捕食压力,这或许能解释它们异常长的逃逸距离。此外,我还观察到幼体与亚成体之间存在着大量的攻击行为,如咬和追逐。其中,橙色的尾巴是最常被咬的部位,许多该年龄段的蜥蜴都出现了尾巴断裂或再生的现象。
再生尾现象
在观察D. catalinensis的过程中,我注意到一个有趣的现象:许多幼体和亚成体的蜥蜴都展现出了尾巴再生的能力。这种再生尾现象,在加利福尼亚湾岛屿的蜥蜴种群中似乎并不罕见。

来源:小周的科学讲堂

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