精子竞争：自然选择中的微观战争

摘要：在自然界中，雄性为了繁衍后代，不仅需要与其他雄性竞争交配机会，甚至在成功交配后，精子也必须与其他雄性的精子在雌性的生殖道内展开激烈的竞争。精子竞争（sperm competition）是指不同雄性的精子在雌性体内相互竞争，最终只有一部分精子能够成功与卵子结合，

在自然界中，雄性为了繁衍后代，不仅需要与其他雄性竞争交配机会，甚至在成功交配后，精子也必须与其他雄性的精子在雌性的生殖道内展开激烈的竞争。精子竞争（sperm competition）是指不同雄性的精子在雌性体内相互竞争，最终只有一部分精子能够成功与卵子结合，完成受精的过程。精子竞争在许多动物中都普遍存在，它不仅影响个体的生殖成功率，还推动了雄性在精子数量、形态以及生殖策略上的演化。

撰文 | 何黄忆

雄性提升精子竞争的因素

精子的数量：雄性为了提高自己的精子在这种激烈竞争中的获胜几率，往往会增加精子的数量。特别是在某些类群中，如甲虫、苍蝇、果蝇等，当雄性感知到精子竞争风险升高时，它们会释放更多精子，以此应对来自竞争者的挑战[1]。有趣的是，这种趋势不仅局限于昆虫。在许多物种中，睾丸的大小直接与精子竞争的激烈程度相关。睾丸较大的雄性通常能生产更多的精子，从而在射精时能够提供更大量的精子，这一策略显著提高了它们在激烈竞争中的优势。例如，在黄松花鼠（Tamias amoenus）中，睾丸较大的雄性比睾丸较小的雄性拥有更高的生殖成功率[2]。类似的趋势在硬骨鱼中也得到了体现，在那些一雌多雄交配模式较为常见的硬骨鱼物种中，雄性往往拥有更大的相对睾丸大小[3]。

图1：果蝇在周围有竞争对手时会释放更多精子[4]

精子的长度：精子通常比卵子要小得多，这使得雄性可以生产更多的精子，从而增加受精概率。在某些动物物种中，会产生与精子竞争理论相悖的情况：雄性产生少量但巨大无比的精子。以二裂果蝇（Drosophila bifurca）为例，尽管它的体长仅有几毫米，但其精子竟然可以达到近6厘米，超过其身体长度的30倍！在这种情况下，雄性所能生产的精子数量大大减少，按理说，精子竞争的压力应当减弱。然而事实上，精子的长度成为了雄性优质基因的象征，而雌性偏好更长的精子。与孔雀的尾羽一样，这正是“失控性选择”（runaway sexual selection）的结果。因此，雄性演化出了这类超长精子，成为一种在精子竞争中脱颖而出的适应策略[5]。也有人认为超长精子与精子竞争中的生存优势密切相关。较长的精子往往游动更快，且能储存更多的能量，这使它们在竞争中占据了有利地位[6]。

图2：二裂果蝇 (Drosophila bifurca)精子长度远超其身体长度的30倍[5]

精子异形性：精子异形性是指同一雄性个体中产生两种或多种不同形态或功能的精子。在许多昆虫物种中，雄性会产生不同类型的精子，其中一些精子负责受精，称为真精子（Eupyrene sperm），而另一些则不直接参与受精，称为副精子或辅助精子（Apyrene sperm）[7]。精子异形性在动物界并非个别现象，这一现象在昆虫、软体动物、鱼类等群体中都有记录。最常见的例子之一是蝴蝶和蛾类（鳞翅目），几乎所有已知鳞翅目物种都生产两种不同类型的精子：一种是能够受精的长型精子，它具有较长的尾巴并包含细胞核；另一种是较短的精子，缺少细胞核，因此不含有遗传信息，无法参与受精。鳞翅目昆虫中，辅助精子使得交配后的雌性减少与其他雄性交配的几率，从而增加辅助精子来源雄性的生殖成功率[8]。在软体动物中，尤其是一些前鳃类的腹足类（如蜗牛）也出现了精子异形现象。这些物种的雄性可能会产生两种或三种不同类型的精子，其中一些非受精的辅助精子可能是“大型载体型”，它们帮助真精子在输送过程中顺利移动，还有一些辅助精子呈现出“柳叶刀”形状，有时含有大量溶酶体，可能与精子的营养供给有关[7]。

图3：鳞翅目家蚕中的精子异型性，家蚕产生两种精子：有细胞核的真精子（Eupyrene）和不含细胞核的辅助精子（Apyrene）[9]

雄性避免精子竞争发生的策略

除了提升精子竞争力，雄性还会演化出一些策略防止精子竞争的发生：

配偶守卫：为了避免精子竞争，一些动物演化出了保护配偶免受其他竞争者干扰的行为，以确保自己的基因能够顺利传递给下一代。以黑头莺（Sylvia atricapilla）为例，在繁殖季节，雄性会全程“贴身保护”雌性，通过鸣叫示威、驱赶入侵者等方式阻止其他雄性的靠近。然而这种长时间的守护不仅消耗了雄性大量的能量，还占用了它寻找其他潜在配偶的宝贵时间。特别是在多配偶制物种中，雄性可能因此错过与更多雌性交配的机会[10]。

交配栓：交配栓是一种由雄性在交配时射出的精液中非精子成分凝胶状分泌物形成的结构。这种物质在交配后会硬化，封堵雌性的生殖道，从而以物理方式阻止其他雄性与该雌性交配，确保自身精子在精子竞争中的优势。例如，在蝴蝶的交配中，雄性会将这种交配栓注入雌性体内，形成一道“屏障”，像是为自己争夺“优先权”筑起了铜墙铁壁。这样一来，其他雄性的精子无法顺利进入，雄性自己精子的受精机会显著提升[11]。

延长或重复交配：通过延长交配时间或多次与同一雌性交配，雄性能够传递更多的精子及其他精液成分，从而显著提高受精的成功率。这种行为还可能将竞争对手遗留下来的精子排除出去，确保自己的精子占据有利地位[12]。然而，频繁或长时间的交配对雌性来说并非没有代价。雌性必须投入更多时间和精力，可能牺牲觅食、休息或其他日常活动的机会，甚至增加了身体受伤或感染疾病的风险[13]。

精子竞争的结果：雌雄间演化博弈

在精子竞争过程中，雌性往往不是被动的交配对象，为了减少过度交配带来的身体损伤或排除“不合格”精子的干扰，雌性会通过改变生殖道的形态、厚度，甚至分泌使精子失活的蛋白质来主动调控受精过程[14]。许多节肢动物和软体动物雌性拥有一种特殊的精子储藏囊（spermatheca）。这种器官能够在生殖道内存储来自不同雄性的精子，并允许雌性延迟使用，从而在多个雄性之间引发精子竞争[15]。为应对这种雌性控制策略，雄性精子的形态演化出了多样化的适应性特征，以克服或协同雌性生殖道的复杂形态与生理特点。正因为这种适应性演化，精子成为了动物界形态最为丰富的细胞类型之一[16]，同时许多与雄性生殖相关的基因也显示出快速的演化变化[17]。精子竞争是驱动生物演化的重要力量之一，它深刻地影响了雄性和雌性在繁殖行为、体型特征以及精子形态上的多样化。在这场“生殖博弈”中，雄性千方百计提升自己的受精成功率，而雌性则通过各种策略来减少交配带来的潜在损害，甚至对精子进行筛选以确保后代质量。这种复杂的性选择压力不仅塑造了雄性和雌性的行为和形态，还推动了许多独特演化机制的诞生，反映了性选择在推动生命多样性和复杂性形成中的深远影响。

图4：不同动物的精子形态。A缓步动物（tardigrades），B蠕虫（worms），C介形类（ostracods，一种甲壳动物），D果蝇（fruit flies），E软体动物（mollusks），F蜘蛛（spiders），G半翅目昆虫（Hemipteran insects），H六足昆虫（Hexapod insects），I青蛙（frogs），J鱼类（fishes），K乌龟（turtles），L鸟类（birds），M穿山甲（pangolins），N小鼠（mice）[16]。

参考文献

[1] Wigby, S. and T. Chapman, Sperm competition. Current Biology, 2004. 14(3): p. R100-R103.

[2] Schulte-Hostedde, A.I. and J.S. Millar, Intraspecific variation of testis size and sperm length in the yellow-pine chipmunk (Tamias amoenus): implications for sperm competition and reproductive success. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2004. 55(3): p. 272-277.

[3] Rowley, A.G., T.S. Daly-Engel, and J.L. Fitzpatrick, Testes size increases with sperm competition risk and intensity in bony fish and sharks. Behavioral Ecology, 2018. 30(2): p. 364-371.

[4] Garbaczewska, M., J.-C. Billeter, and J.D. Levine, Drosophila melanogaster males increase the number of sperm in their ejaculate when perceiving rival males. Journal of Insect Physiology, 2013. 59(3): p. 306-310.

[5] Pizzari, T., Evolution: The Paradox of Sperm Leviathans. Current Biology, 2006. 16(12): p. R462-R464.

[6] Gage, M.J.G., Associations between Body Size, Mating Pattern, Testis Size and Sperm Lengths across Butterflies. Proceedings: Biological Sciences, 1994. 258(1353): p. 247-254.

[7] Till-Bottraud, I., et al., Pollen and sperm heteromorphism: convergence across kingdoms? J Evol Biol, 2005. 18(1): p. 1-18.

[8] Cook, P.A. and N. Wedell, Non-fertile sperm delay female remating. Nature, 1999. 397(6719): p. 486-486.

[9] Sakai, H., et al., Dimorphic sperm formation by Sex-lethal. Proc Natl Acad Sci U S A, 2019. 116(21): p. 10412-10417.

[10] Edward, D.A., P. Stockley, and D.J. Hosken, Sexual conflict and sperm competition. Cold Spring Harb Perspect Biol, 2014. 7(4): p. a017707.

[11] Schneider, M.R., R. Mangels, and M.D. Dean, The molecular basis and reproductive function(s) of copulatory plugs. Molecular Reproduction and Development, 2016. 83(9): p. 755-767.

[12] Parker, G.A., SPERM COMPETITION AND ITS EVOLUTIONARY CONSEQUENCES IN THE INSECTS. Biological Reviews, 1970. 45(4): p. 525-567.

[13] Hosken, D.J., et al., Sexual conflict in Sepsis cynipsea: female reluctance, fertility and mate choice. J Evol Biol, 2003. 16(3): p. 485-90.

[14] Suarez, S.S., Mammalian sperm interactions with the female reproductive tract. Cell Tissue Res, 2016. 363(1): p. 185-194.

[15] Pascini, T.V. and G.F. Martins, The insect spermatheca: an overview. Zoology (Jena), 2017. 121: p. 56-71.

[16] Lüpold, S. and S. Pitnick, Sperm form and function: what do we know about the role of sexual selection? Reproduction, 2018. 155(5): p. R229-r243.

[17]Torgerson, D.G., R.J. Kulathinal, and R.S. Singh, Mammalian Sperm Proteins Are Rapidly Evolving: Evidence of Positive Selection in Functionally Diverse Genes. Molecular Biology and Evolution, 2002. 19(11): p. 1973-1980.

本文经授权转载自微信公众号“ZJU生命演化研究”，编辑：刘峰。