摘要：随着植物性饮食越来越受欢迎，人们对其会对肠道微生物群的影响越来越感兴趣。然而，人们对人群中特定饮食模式的宏基因组图谱知之甚少。本研究我们考虑了5个独立的、不同国家的21,561个人，以绘制饮食模式（杂食者、素食者和纯素食者）的差异如何反映在肠道微生物群中。微生
研究论文
● 期刊：Nature Microbiology(IF:20.5)
● DOI：https://doi.org/10.1038/s41564-024-01870-z
●原文链接:https://www.nature.com/articles/s41564-024-01870-z
● 第一作者：Gloria Fackelmann
● 通讯作者：Nicola Segata（nicola.segata@unitn.it）
● 发表日期：2025-1-6
● 主要单位：
意大利特伦托大学、ZOE有限公司、伦敦国王学院、欧洲肿瘤研究所
摘要Summary
随着植物性饮食越来越受欢迎，人们对其会对肠道微生物群的影响越来越感兴趣。然而，人们对人群中特定饮食模式的宏基因组图谱知之甚少。本研究我们考虑了5个独立的、不同国家的21,561个人，以绘制饮食模式（杂食者、素食者和纯素食者）的差异如何反映在肠道微生物群中。微生物谱很好地区分了这些常见的饮食模式（平均AUC = 0.85）。红肉是杂食微生物群的强大驱动力，相应的特征微生物（例如，Ruminococcus torques（扭链瘤胃球菌），Bilophila wadsworthia（沃氏嗜胆菌）和Alistipes putredinis（腐烂另枝杆菌））与宿主的心脏代谢健康呈负相关。相反，纯素食者的特征微生物与有利的心脏代谢标志物相关，并且在食用更多植物性食物的杂食者中富集。特定饮食的肠道微生物部分与食物微生物群重叠，特别是与乳制品微生物重叠，例如，Streptococcus thermophilus（嗜热链球菌），以及纯素食者的肠道微生物与典型土壤微生物重叠。大众西方饮食模式的特征可以支持未来的营养干预和流行病学。
结果Results
详细饮食数据的多队列肠道宏基因组
本研究的目的是阐明长期饮食偏好如何在全球和单一物种水平上影响人类肠道微生物群的结构和功能。为了做到这一点，我们利用了来自英国ZOE PREDICT项目的三个队列（P1 n = 1,062个体10,11,P3 UK22A n = 12,353）和美国(P3 US22A n = 7,931；方法)。我们进一步纳入了另外两个公开的意大利参与者队列(Tarallo et al. (2022)12 n = 118个体和De Filippis et al. (2019)13 n = 97个体；图1 a)。五个队列的每个参与者都报告了他们的营养习惯，要么是“杂食者”（包括肉类、乳制品和蔬菜），要么是“素食者”（不包括肉类），要么是“纯素食者”（不包括肉类、乳制品和其他动物产品），并捐赠了粪便样本，进行了鸟枪法宏基因组测序。总共有656名纯素食者，1088名素食者和19817名杂食者包含在内（图1a）。除了参与者的整体饮食习惯外，ZOE PREDICT队列还包括每个人习惯性消费超过150种单一食物的数据，这些数据来自经过验证的定量食物频率问卷(FFQs；方法)。饮食模式部分通过粪便微生物组中基于DNA的食物检测得到证实，然而，这将需要更大的测序深度来实现这一目标（方法）。
图1 | 包含详细饮食信息的大型、整合的宏基因组数据集
（a）五个队列中每种饮食模式的样本量（对数标度）。
（b）在五个队列中每种饮食模式的肠道微生物组的观察到的丰富度（nP1 = 1,062名个体，nP3 UK22A = 12,353，nP3 US22A = 7,931，n Tarallo等（2022） = 118，n De Filippis等（2019） = 97）。箱线图显示了中位数、上四位数和下四分位数，晶须延伸至1.5倍的四分位距。星号表示Dunn检验的显著性水平，经过BH校正（方法和补充表6）；*P
（c）每种饮食模式的hPDI在五个队列中的分布(P1有841名杂食者，49名素食者和10名纯素食者；P3 UK22A有11,289个杂食者，610个素食者和192个纯素食者；P3 US22A有6720个杂食者，309个素食者和346个纯素食者)。整合到小提琴图中的箱线图具有与图b中相同的参数。星号表示与图b中相同的显著性，但对于采用方差分析模型进行多重比较的Tukey对比（方法和补充表3）。
（d-h）利用未加权的UniFrac距离计算肠道微生物组成的Beta多样性。主坐标分析（PCoA）图中的每个点代表一个个体。椭圆表示95%的CIs。通过PERMANOVA评估饮食模式之间的统计差异，校正了性别、年龄和BMI的999种排列。每个队列有一个PCoA图：P1 (d), P3 UK22A (e), P3 US22A (f)， De Filippis等人（2019）13 (g)， Tarallo等人（2022）12 (h)。
为了量化植物性食品的消费，我们考虑了植物性饮食指数（hPDI），该指数对健康的植物性食品给予较高的分数，对不健康的植物和动物食品给予相反的分数。在三个PREDICT队列中，hPDI在饮食模式之间存在显著差异(方差分析（ANOVA），所有PREDICT队列的P
不同饮食模式下肠道微生物的多样性和组成
在PREDICT队列中，肠道微生物丰富度根据饮食模式存在显著差异(Kruskal-Wallis, P
不同饮食方式的肠道微生物组成也存在显著差异(排列多变量方差分析（PERMANOVA）在未加权UniFrac距离上，R2 = 0.002-0.028；所有五个队列的P
图2 | 基于肠道微生物特征的个体饮食模式的高度精确分类
平均ROC曲线和AUCs显示了三种饮食模式(杂食者与素食者；杂食者vs纯素食者；以及素食者和纯素食者)每个队列使用混合交叉LODO（方法）方法中的随机森林分类器。阴影区域对应95%的CIs。
纯素食者、素食者和杂食者的肠道微生物特征
为了探索哪些微生物与纯素食者、素食者和杂食者之间不同的肠道微生物组成有关，我们对五个队列进行了整合分析，分析每个个体及其各自饮食模式中每种SGB的相对丰度差异（方法）。总体而言，与素食者的112个SGB相比，杂食者中有488个SGB的相对丰度显著不同；与纯素食者的98个SGB相比，杂食者中有626个SGB的相对丰度显著不同；与纯素食者的11个SGB相比，素食者中有30个SGB的相对丰度显著不同（补充表10-12）。当我们关注前30个微生物标记时，这些最强的关联大多与最不严格的饮食模式相关（图3b、h和4b）。
图3 | 杂食者与素食者和纯素食者的肠道微生物特征
（a）在杂食者（左）和素食者（右）的肠道微生物群中，前30个特征SGB（括号中分别有它们各自的SGBs id）的流行程度。
（b）通过Meta分析SGB相对丰度与饮食模式之间的相关性（杂食者n = 19,817，粉色vs素食者n = 1,088，紫色）。报告了具有最大绝对SMD的前30个SGBs，具有上下限置信区间。较小的形状为每队列相关性（黑色表示Wald q value
（c）通过Meta分析计算的汇总效应大小及其上下置信区间，这些数据来自SGB相对丰度与五大主要食物组消耗之间的相关性（肉类：nP1 = 841名个体，nP2 = 843，nP3 UK22A = 11,533，nP3 US22A = 7,228；乳制品：nP1 = 890，nP2 = 843，nP3 UK22A = 12,156，nP3 US22A = 7,558；水果/蔬菜：nP1 = 900，nP2 = 843，nP3 UK22A = 12,353，nP3 US22A = 7,931）。
（d）通过Meta分析计算的汇总效应大小及其上下置信区间，这些数据来自杂食者（nP1 = 841，nP2 = 843，nP3 UK22A = 11,289，nP3 US22A = 6,720）和素食者（nP1 = 49，nP3 UK22A = 610，nP3 US22A = 309）中SGB相对丰度与健康植物饮食指数（hPDI）之间的相关性。
（e）ZOE MB健康排名中每个标志性SGB的评分。值越接近零表示正相关的CMH结果，越接近一表示负相关的CMH结果。
（f）基于FFQs，使用机器学习预测（随机森林交叉验证LODO AUC；方法）杂食者和素食者中每个标志性微生物的存在情况。
（g）杂食者（左侧）和纯素食者（右侧）肠道微生物组中前30个标志性SGBs（括号内为各自的SGB ID）的流行率。
（h）与图b相同，但比较的是杂食者（n = 19,817，粉色）和纯素食者（n = 656，绿色）。
（i）与图c相同，但比较的是杂食者和纯素食者。
（j）与图d相同，但比较的是杂食者和纯素食者（纯素食者：nP1 = 10，nP3 UK22A = 192，nP3 US22A = 346）。
（k）与图e相同，但比较的是杂食者和纯素食者。
（l）与图f相同，但比较的是杂食者和纯素食者。
对与各种饮食模式相关的SGBs预测功能的了解揭示了潜在的饮食特异性生态位。在杂食者肠道微生物组中增加的几个SGBs与肉类消费相关，它们通过例如蛋白质发酵（Alistipes putredinis）帮助消化肉类，利用氨基酸并通过胆汁酸抗性（Bilophila wadsworthia）发挥作用，或者作为炎症的黏液溶解指标，这些指标与炎症性肠病相关（Ruminococcus torques；图3b,h）。相比之下，纯素食者肠道微生物组中过度代表的几个SGBs是已知的丁酸生产者（Lachnospiraceae、Butyricicoccus sp.和Roseburia hominis）并且在纤维降解方面高度专业化（Lachnospiraceae；图3h和4b）。此外，嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus）是一种常见的乳制品发酵剂和成分，在素食者与纯素食者肠道微生物组之间的SMD最大，为-0.67，在杂食者与纯素食者肠道微生物组之间为第二高，SMD为-0.62。因此，当饮食模式之间的主要区别在于乳制品消费时，最能区分这些饮食的SGB在奶酪和酸奶产品中大量存在。这一发现得到了其他与乳制品相关的SGBs的支持，这些SGBs与杂食者和素食者饮食的关联比纯素食者饮食更密切，例如嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）、德氏乳杆菌（Lactobacillus delbrueckii）、乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）、副干酪乳杆菌（Lacticaseibacillus paracasei）和鼠李糖乳杆菌（Lacticaseibacillus rhamnosus）。基于这些发现，我们接下来探索了这些饮食模式特异性微生物与区分饮食模式的主要食物组之间的联系。
图4 | 素食者和纯素食者的肠道微生物特征
（a）素食者（左）和纯素食者（右）肠道微生物群中前30个特征SGB（括号内分别标有各自的SGB id）的流行程度。
（b）通过Meta分析计算的SGB相对丰度与饮食模式（nvegetarian = 1,088，紫色vs nvegan = 656，绿色）之间的相关性。报告了SMD（绝对标准化均值差异）最大的前30个SGBs。较小的形状表示每个队列的相关性（黑色表示Wald q value
（c）通过Meta分析计算的汇总效应大小及其上下置信区间，这些数据来自SGB相对丰度与五大主要食物组消耗之间的相关性（肉类：nP1 = 841名个体，nP2 = 843，nP3 UK22A = 11,533，nP3 US22A = 7,228；乳制品：nP1 = 890，nP2 = 843，nP3 UK22A = 12,156，nP3 US22A = 7,558；水果/蔬菜：nP1 = 900，nP2 = 843，nP3 UK22A = 12,353，nP3 US22A = 7,931）。
（d）通过Meta分析计算的汇总效应大小及其上下置信区间，这些数据来自素食者（nP1 = 49，nP3 UK22A = 610，nP3 US22A = 309）和纯素食者（nP1 = 10，nP3 UK22A = 192，nP3 US22A = 346）中SGB相对丰度与健康植物饮食指数（hPDI）之间的相关性。
（e）ZOE MB健康排名中每个标志性SGB的评分。值越接近零表示正相关的CMH结果，越接近一表示负相关的CMH结果。
（f）基于FFQs，使用机器学习预测（随机森林交叉验证LODO AUC；方法）素食者和纯素食者中每个标志性微生物的存在情况。
肠道微生物饮食特征与主要食物群有关
我们进一步调查了主要食物组，如红肉和白肉、乳制品、水果和蔬菜，在不同饮食模式中区分肠道微生物特征的作用（方法和补充表13）。杂食者摄入的肉（无论是红肉还是白肉）的数量相较绝大多数与杂食饮食相关的SGBs呈正相关(25个SGBs中有23个；图3c)或素食者(19个SGBs中有16个；图3 i)。此外，与杂食者肠道微生物组相比，肉类相较所有与素食者肠道微生物组密切相关的5种SGBs呈负相关，相较纯素食者肠道微生物组密切相关的11种SGBs中有10种呈负相关。与杂食者肠道微生物群密切相关的SGBs与食用红肉的相关性比食用白肉的相关性更强。除了一种情况外，红肉和白肉都与相同的SGBs相关：‘CandidatusAvimicrobium caecorum’，存在于人类肠道微生物群中，由鸡盲肠组装而成，其与素食者和纯素食者相比，杂食者肠道中微生物群与白肉的食用量呈正相关（图3c，i）。
相比之下，水果和蔬菜与素食者中过度代表的5个SGBs中的3个呈正相关（图3c），在纯素食者和杂食者肠道微生物组中过度代表的11个SGBs中有10个（图3i）。其中大多数与蔬菜的相关性比与水果的相关性更大。水果和蔬菜和与素食者或纯素食者肠道微生物群最密切相关的SGBs之间没有负相关的情况。相反，任何与杂食者肠道微生物群密切相关的SGB，如果与水果或蔬菜相关，则显示出负相关而非正相关。
当考虑乳制品时，这一因素区分了纯素者与素食者，并进一步体现了纯素饮食与杂食饮食的差异。在区分素食者与纯素者的肠道微生物组中，与素食者相比，乳制品相关的SGBs在素食者中呈现正相关，而在纯素者中呈现负相关（图 4c）。类似地，在区分杂食者与纯素者的肠道微生物组中，这些SGBs在杂食者中与乳制品呈现正相关，而在纯素者中呈现负相关（图 3i）。因此，这三种饮食模式的肠道微生物特征与主要食物组的摄入或排除密切相关。
植物性食物的多样性在不同饮食模式中塑造了肠道微生物群
尽管三种饮食模式的hPDI得分显著不同（图 1c），我们接下来通过Meta分析方法（Methods）探讨这些得分与 SGB 相对丰度之间的相关性是否在不同饮食模式中保持一致。不论比较哪种饮食模式，hPDI与各饮食模式SGB特征之间的相关性是一致的（图 3d、3j 和 4d）。这意味着，如果hPDI与杂食者肠道微生物组中的某个特征SGB呈正相关或负相关，这种相关性在素食者和纯素者中也会表现出类似的趋势。因此，整体的饮食因素可能超越具体的饮食模式，表明如果杂食者在饮食中也加入类似多样性的植物性食物，他们可能与其他饮食模式共享有益的肠道微生物特征。然而，实际上，杂食者摄入的健康植物性食物显著少于素食者或纯素者（图 1c）。
心血管代谢健康与肠道微生物的饮食模式息息相关
为了研究三种饮食模式与人类健康之间的肠道微生物关联，我们采用了 ZOE Microbiome Ranking 2024（心血管代谢性健康），该对与心血管代谢标志物显著相关的SGBs进行数值排名（Methods）。我们发现，杂食者微生物组的SGB特征排名统计学上显著不利（平均排名=0.53和0.58），相比之下，素食者（平均排名=0.44，双样本t检验，P=0.040，t(197) = 2.07）和纯素者（平均排名 = 0.38，双样本 t 检验，P
完整的饮食特征可以预测特定的肠道物种
从主要食物组转向FFQs中涉及的全部食物项，我们接下来测试了习惯性饮食信息与三种饮食模式中相关SGB的存在或缺失之间的关联程度（Methods）。结果显示，与饮食最密切相关的SGBs是那些最能区分杂食者和纯素者肠道微生物组的种类，尤其是通过完整 FFQ 项目预测的S.thermophilus，AUC=0.72；R.torques（0.63）、多个 Lachnospiraceae SGBs（均为 0.65）以及 Lawsonibacter asaccharolyticus（0.78；图 3f、3l 和 4f，以及补充表 14–16）与咖啡摄入强相关。这表明，与仅关注主要食物组相比，考虑FFQs的全部食物项可以揭示其他食物在影响肠道微生物群分析中的作用。在比较素食者与纯素者的肠道微生物组时，与素食者高度可预测性相关的特征微生物主要与乳制品食用有关，例如S. thermophilus（AUC = 0.72）、L. rhamnosus（0.66）、L. delbrueckii（0.70）、L. paracasei（0.62）、L. lactis（0.65）和L. acidophilus（0.68；图 4f）。这些结果与之前的研究发现一致。这些AUC值表明食物摄入与特定微生物种类的存在之间存在非随机但较弱的关联性，暗示了因果关系的可能性，以及微生物可能通过食物转移至肠道的潜在途径。
饮食依赖性肠道微生物组中食物微生物的贡献
到目前为止，我们的结果表明，饮食模式可能会选择肠道微生物，但肠道微生物也可能直接来源于食物本身。例如，S.thermophilus，一种常见的乳制品成分，我们发现它是乳制品摄入差异的饮食模式之间最具区分度的SGBs之一（图 3h 和 4b）。为了确定每种饮食模式中的多少SGBs可能来自食物，我们在五个队列中查找了在 “curatedFoodMetagenomicData”（cFMD，精挑食品宏基因组数据）中整理的食物SGBs，并发现存在260（Methods）。我们发现，不同饮食模式中的食物SGB数量存在差异，纯素者的微生物组中食物 SGBs 显著较少（零膨胀负二项混合模型，β = −0.36，P
图5 | 食品微生物在不同饮食模式中的肠道微生物组贡献
（a和b）a为每个个体肠道微生物组中食物SGBs（包括肉类、乳制品或水果和蔬菜来源的 SGBs）的累计相对丰度（log10）；b为每个个体肠道微生物组中食物SGBs的数量（分别为肉类、乳制品或水果和蔬菜来源的SGBs），按饮食模式着色（杂食者：nP3 UK22A = 11,533，nP3 US22A = 7,228；素食者：nP3 UK22A = 623，nP3 US22A = 330；纯素者：nP3 UK22A = 197，nP3 US22A = 373），并按队列分组（P3 UK22A 或 P3 US22A；所有队列见扩展数据图 2）。星号表示BH校正的Dunn检验的显著性水平；**P ≤ 0.01，***P ≤ 0.001（补充表 18 和 19）。箱线图参数与图 1b 相同。
（C）每种饮食模式下，在所有n= 5 队列中，每种饮食模式中最常见的20个食物SGBs的流行情况（括号内为相应的 SGB ID）。井号表示在测试的三个队列（P1、P3 UK22A、P3 US22A；Methods）中，通过双侧卡方检验显示三种饮食模式之间的SGB流行率显著不同的队列数量（补充表 17）。
（D）三大食物类别（肉类、乳制品、水果和蔬菜）中最常见的20个食物SGBs的流行情况（log10），以表明每个SGB可能是哪个食物组的特征。白色/空白框表示该 SGBs 在特定食物类别中不流行。
当将这些食物SGBs标记为肉类、乳制品和/或水果和蔬菜的特征时，如果它们在这些食物组中的流行率超过0.1%，食物组的效应显著且大于饮食模式的效应，乳制品的食物SGBs数量最多（β = 0.73，P
我们进一步发现，素食者肠道微生物组中食物SGBs的累计相对丰度显著高于杂食者（零膨胀线性混合效应模型，β = 0.38，P
食物–肠道共享微生物在不同饮食模式中有所不同
我们接着识别了在五个队列中流行率最高的20个食物SGBs（图 5c），并确定了这些SGBs所代表的主要食物组（图 5d）。正如预期的那样，S.thermophilus排名靠前，显示出在乳制品中具有最高的流行率，并在纯素者中显著最低（卡方检验；Methods，图 5c 和补充表 17）。类似的模式也出现在常见的乳制品SGBs上，例如L.acidophilus、L.delbrueckii、L.lactis、L.paracasei和L.rhamnosus，这些SGBs都是我们在区分纯素和非纯素饮食模式时发现的最具显著差异的SGBs。为了进一步支持这一假设，我们评估了杂食者和素食者的乳制品消费频率（牛奶、酸奶、奶酪、黄油、其他乳制品），根据FFQs进行分析。我们发现96%的杂食者和90%的素食者每周至少消费一次乳制品（扩展数据图 3），当限制为发酵乳制品（酸奶和奶酪）时，这些比例分别为90%和84%（扩展数据图 3）。因此，我们得出结论，虽然含有乳制品的饮食方式中的一些微生物特征可能被选择来帮助消化乳制品，但其他存在于肠道微生物组中的短暂成员可能源于乳制品本身。
一些在纯素者中具有较高流行率的食物SGBs，如Enterobacter hormaechei、Citrobacter freundi、Raoultella ornithinolytica和Klebsiella pneumoniae，是土壤微生物群和/或固氮细菌的成员。其中，E.hormaechei促进番茄和甜椒植物的生长，而一些K.pneumoniae的菌株是固氮菌，因此被用作小麦和大豆的植物生长促进剂。这支持了之前的发现，即除了像养殖乳制品这样明显的食物到肠道传递来源外，农业产品也可能发挥相同的作用。然而，这些土壤微生物存在显著的表型变异，其中一些可能是人类和动物的机会性病原体，因此它们在健康中的作用仍需进一步探讨。
植物性和肉类特异性微生物通路与饮食模式
由于我们的结果指向肠道微生物群似乎已适应摄入主要食物组的情况，我们通过研究饮食模式的肠道微生物功能潜力来探讨这一假设（方法部分）。这一分析揭示了一系列与植物相关的微生物通路，这些通路在素食和纯素饮食中比在杂食饮食中更为丰富。包括简单碳水化合物的转化（例如，d-半乳糖降解途径6317）和生物活性化合物的转化（扩展数据图4–6和补充表21–23）。在后者中，我们鉴定了肌醇、手性肌醇和内源性肌醇异构体降解途径7237，其分子（即肌醇/维生素 B7 的生物活性形式）代表植物相关环境中最丰富且最易获取的碳和能量来源。该通路在土壤和根际细菌中特别广泛，并可能为植物相关生态位中的微生物（如纯素或素食者肠道微生物群）提供生长和底物利用的竞争优势。此外，素食和纯素肠道微生物群中还富集了合成分支酸（ARO 和 6163）的通路，分支酸是生产多种必需代谢物的中间体（例如，一些芳香族氨基酸、维生素 E 和 K，以及辅酶 Q）。这些酶通路值得注意，因为它们在原核生物中共享，包括植物内共生蓝藻，以及一些真核生物，包括子囊菌。这再次强调了在素食和纯素肠道宏基因组中与植物生态位相关的功能的富集。
与此相反，在杂食者肠道微生物群中过度代表的通路涉及动物来源食物的分解和氨基酸代谢（扩展数据图 4–6 和补充表 20–22）。这些途径包括 l-苏氨酸（THRESYN）的超通路，以及l-丝氨酸和甘氨酸合成（SER-GLYSYN）的通路，其底物常见于红肉、白肉和乳制品中。此外，我们发现杂食者肠道微生物群展示了必要的酶系统，用于从动物来源食物中回收丰富的必需辅因子。这些辅因子包括来自饮食前体的腺苷钴胺素（维生素B12）和叶酸（维生素B9）（例如，钴啉醇酰胺在COBALSYN通路中的作用和10-甲酰基四氢叶酸在1CMET2 通路中的作用）。其中，腺苷钴胺素尤为值得注意，因为它的前体来自动物源食物，而在纯素饮食中缺乏，因此纯素者需要补充维生素B12。总之，肠道微生物功能潜力揭示了与动物或植物来源食物代谢相关的特定饮食生态位，支持饮食及其是否包括或排除主要食物组在塑造肠道微生物群的分类学和功能方面的作用。
作者简介
意大利特伦托大学博士后Gloria Fackelmann为本文的第一作者，意大利特伦托大学CIBIO系的全职教授和首席研究员和意大利米兰欧洲肿瘤研究所的首席研究员Nicola Segata为本文的通讯作者。
Nicola Segata （通讯作者）
Nicola Segata 博士是意大利特伦托大学CIBIO系的全职教授和首席研究员，同时也是意大利米兰欧洲肿瘤研究所的首席研究员。2013年，他创立了一个实验室，汇集了计算科学家、实验生物学家、统计学家和临床医生，致力于研究人类微生物组的多样性及其在人类疾病中的作用。研究成果发表在Cell、Nature、Nature Biotechnology、Nature Microbiology等期刊，累计被引85000余次，h指数91。
翻译：皮天宇，沼气科学研究所硕士在读
审核：朱志豪，广东医科大学，基因组所联合博士后
终审：刘永鑫，中国农科院基因组所，研究员/博导
排版：杨海飞，青岛农业大学，基因组所联培硕士在读
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来源：微生物组
