原创解读| TAG 普通小麦7个品质相关性状QTL的鉴定与验证

摘要：小麦是世界上最重要的粮食作物之一，为人类提供了20%以上的能量和蛋白质。随着生活水平的提高，人们对小麦的品质提出了更高的要求。然而，小麦品质性状易受环境影响，测定过程耗时耗力，这极大的限制了品质性状的遗传解析，挖掘主效且稳定的基因或QTL并应用于小麦育种对于小

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，为人类提供了20%以上的能量和蛋白质。随着生活水平的提高，人们对小麦的品质提出了更高的要求。然而，小麦品质性状易受环境影响，测定过程耗时耗力，这极大的限制了品质性状的遗传解析，挖掘主效且稳定的基因或QTL并应用于小麦育种对于小麦品质改良意义重大。

近日，Theoretical and Applied Genetics在线发表了题为“Identification and validation of quantitative trait loci for seven quality‑related traits in common wheat (Triticum aestivumL.)”的研究论文，该研究以304个由CN17和CN11杂交形成的重组自交系（RIL）为定位群体，以120个小麦育种池的品系及CN18和T1208杂交形成的RIL为验证群体，解析了籽粒蛋白质含量（GPC)、湿面筋含量（WGC）、面筋指数（GI）、SDS沉降值（SDSS）、谷蛋白溶胀指数（SIG）、籽粒淀粉含量（GSC）和降落数值（FN）等7个品质性状的遗传基础，为小麦品质的定向改良奠定了理论基础。

1. 表型分析

GPC、WGC、GI、SDSS、SIG、GSC和FN的广义遗传力（h2）分别为0.78、0.76、0.77、0.74、0.78、0.78和0.81。在不同的环境中，所有品质相关性状都存在显著的相关关系。SDSS与WGC、GPC、GI、FN和SIG呈显著正相关，SIG与GPC、WGC、GI、FN和SDSS也显著正相关，表明SDSS和SIG能反映小麦的蛋白质含量和面筋强度。另一方面，GSC与SDSS、SIG、GPC和WGC显著负相关，表明小麦籽粒中淀粉和蛋白质含量相互影响、相互制约（图1）。

图1 基于BLUP的不同性状相关分析

2. QTL分析

使用ICIM-BIP方法，GPC、WGC、GI、SDSS、SIG、GSC和FN分别检测到26、14、10、8、12、13和9个QTL，共计92个QTL。

GPC的26个QTL定位在1D、2A、2B、2D、3A、3D、4A、4B、4D、5A、5B、6A、6D、7A、7B和7D染色体上，每个QTL解释了0.45%-29.83%的表型变异。QGPC.sau-4A.1在3个环境中检测到，解释了5.6%-21.78%的表型变异（平均12.77%)，是GPC的主要和稳定的QTL（表1)。

WGC的14个QTL定位在1B、1D、2D、3A、3D、4A、4D、5A、6A、6B、6D和7D染色体上，每个QTL解释了0.6%-28.56%的表型变异。QWGC.sau-4A在3种环境中检测到，解释了2.40%-28.56%的表型变异（平均18.24%)，是WGC的主要和稳定的QTL（表1)。

GI的10个QTL定位在1A、1B、1D、4A、4D、5B和7D染色体上，每个QTL解释了2.79%-12.00%的表型变异。QGI.sau-1A在三种环境中检测到，解释了11.20%-12.00%的表型变异（平均11.27%)，是GI的主要和稳定的QTL（表1)。

SDSS的8个QTL定位在1A、1D、4A、5D、6D和7D染色体上，每个QTL解释了3.06%-11.16%的表型变异。QSDSS.sau-1A.1在三种环境中检测到，解释了8.32%-11.16%的表型变异，是SDSS的主要和稳定的QTL（表1)。

SIG的12个QTL定位在染色体1A、1D、2A、3D、4D、5A、6A、6D、7B和7D上，每个QTL解释了2.5%-11.72%的表型变异。QSIG.sau-1A在3个环境中检测到，解释了10.54-11.72%的表型变异（平均11.1%），是SIG的主要和稳定的QTL（表1）。

GSC的13个QTL定位在1A、2A、2D、3A、3D、4A、4D、5A、5D和6D染色体上，GSC的每个QTL解释了0.49-11.84%的表型变异。QGSC.sau-2D、QGSC.sau-4A.1、QGSC.sau-4D、QGSC.sau-5A、QGSC.sau-5D和QGSC.sau-6D在2-3个环境中检测到，分别解释了3.82%-8.15%、7.11%-11.84%、5.70%-8.72%、4.90%-4.92%、3.32%-5.63%和4.23%-7.04%的表型变异，是主要的QTL。

FN的9个QTL定位在2B、3A、3D、4D、5D和7D染色体上，每个QTL解释了2.47%-11.57%的表型变异。QFN.sau-4D在三种环境中检测到，解释了7.02%-11.57%的表型变异（平均9.73%），是FN的主要和稳定的QTL（表1）。

表1 本研究中定位的品质相关性状的主要和稳定的QTL

3. 分子标记开发及遗传效应分析

标记KASP-AX-109867083与QGPC.sau-4A.1和QWGC.sau-4A紧密连锁，KASP-AX-109867083可用于鉴定亲本的基因型。在302个RILs中，130个系的基因型与CN11相同（AA基因型），172个系的基因型与CN17相同（GG基因型）。在2019QL、2021QL、2022QL和BLUP条件下，AA基因型的GPC显著高于GG基因型（图2A）。另一方面，在2019QL和2021QL、2020QL和BLUP条件下，AA基因型的WGC显著高于GG基因型（图2B）。

标记KASP-AX-108726928与QSDSS.sau-1A.1和QGI.sau-1A紧密连锁，KASP-AX-108726928可以鉴定亲本的基因型。在300个RILs中，143个系与CN17的基因型相同（AA基因型），157个系与CN11的基因型相同（GG基因型）。在2019QL、2020QL、2021QL和BLUP条件下，AA基因型的GI显著高于GG基因型（图2C）。另一方面，在2019QL、2020QL、2020CZ和BLUP条件下，AA基因型的SDSS显著高于GG基因型（图2D）。

标记KASP-AX-109848736与QSIG.sau-1A紧密连锁，可以鉴定亲本的基因型。在298个RILs中，145个系的基因型与CN17相同（AA基因型），153个系的基因型与CN11相同（GG基因型）。在2019QL、2020QL、2020CZ和BLUP条件下，AA基因型的SIG显著高于GG基因型（图2E）。

标记KASP-AX-111054538与QFN.sau-4D紧密连锁，可以鉴定亲本的基因型。在270个RILs中，153个系的基因型与CN17相同（AA基因型），117个系的基因型与CN11相同（GG基因型）。在2020CZ、2019QL、2021QL和BLUP条件下，GG基因型的FN显著高于AA基因型（图2F）。

图2 CN17×CN11 RIL群体中品质相关性状的主效和稳定QTL效应

4. QTL验证

利用KASP-AX-109867083、KASP-AX-108726928和KASPAX-109848736对120个小麦育种池的品系进行分型并进行QTL验证，结果表明AA基因型的GPC、WGC、GI、SDSS和SIG显著高于GG基因型（图3A-E）。利用KASP-AX-111054538对CN18和T1208杂交产生的RIL群体进行分型并进行QTL验证，结果表明在三种环境中，GG基因型的FN显著高于AA基因型（图3F）。

图3 品质相关性状的主效和稳定QTL效应的验证

5. GPC和GSC有利等位基因的加性效应

鉴定了5个与GPC相关的QTL（QGPC.sau-4A.1、QGPC.sau-2D、QGPC.sau-4D.4、QGPC.sau-6D.1和QGPC.sau-6D.2），根据有利等位基因的数量（0、1、2、3、4或5），将RIL群体被分成六组，随着有利等位基因的数量从0增加到4，GPC显著增加（图4A）。此外，鉴定了6个与GSC相关的QTL（QGSC.sau-2D、QGSC.sau-4A.1、QGSC.sau-4D、QGSC.sau-5A、QGSC.sau-5D和QGSC.sau-6D），根据有利等位基因的数量（0、1、2、3、4、5或6），将RIL群体被分成7组，随着有利等位基因的数量从0增加到4，GSC显著增加（图4B）。