摘要：水稻，作为全球举足轻重的粮食作物，超过60%的中国人口将其作为主食，其在中国的种植区域跨度大，从北纬 18° 延伸至 50°，涵盖了热带、亚热带、暖温带、温带以及寒温带等多样的气候条件。中国作为水稻种植大国，每年种植面积超过 2660 万公顷，约占全球水稻种植

水稻，作为全球举足轻重的粮食作物，超过60%的中国人口将其作为主食，其在中国的种植区域跨度大，从北纬 18° 延伸至 50°，涵盖了热带、亚热带、暖温带、温带以及寒温带等多样的气候条件。中国作为水稻种植大国，每年种植面积超过 2660 万公顷，约占全球水稻种植总面积的 18%，并贡献了全球 28% 的水稻产量。鉴于中国生态环境的多样性和农业需求的多元化，通过长期的遗传改良工作，已成功培育并发布了数千个水稻栽培品种。 然而，目前我们对现代水稻栽培品种基因组的认知仍不够全面，阻碍了我们充分挖掘这一丰富遗传资源的潜力，难以培育出精准适配特定区域环境的水稻品种。

2025年3月10日，中国农业科学院作物科学研究所水稻优异种质资源发掘与创新利用团队联合作物种质资源安全保存与信息化、作物生物信息与大数据团队在《Molecular Plant》期刊发表了题为“Large-scale genomic and phenomic analyses of modern cultivars empower future rice breeding design”的文章，该研究利用中国五大稻区的6044份水稻品种的全基因组重测序数据，结合五大稻区19个鉴定点的212组表型数据，系统解析了不同稻区品种在基因组层面和表型选择上的特征，从多个维度揭示了品种的适应性和人文选择在其中产生的影响。基于上述数据，研究团队鉴定出 3131 个与抽穗期、产量、逆境响应等关键农艺性状显著相关的数量性状位点（QTL），还成功克隆到一个调控水稻粒形的新基因 OsGL3.6。研究人员进一步整合已发表的数据，构建了近万份水稻品种的高密度变异图谱，并开发出在线育种辅助工具，打造出全球最大的水稻资源育种综合数据平台 ——RiceAtlas（网址： ）。利用这一平台，研究人员成功改良了 “绥粳 4 号” 水稻的粒形，促进未来水稻育种计划的进展。

研究结果

1.收集来自中国五大稻区的6044个水稻品种

为了调查现代水稻栽培品种在中国主产区的遗传多样性，研究人员从五大稻区（SC, CC, SW, NC, 和 NE）收集了6044个品种（图1A），确保它们捕捉了广泛的地理、遗传和形态变异。在这些品种中，5164份是新收集的，880份为该团队已发表的，共获得2706份籼稻和3338份粳稻（图1B）。为阐释水稻品种的农艺性状如何适配不同地区的育种倾向，该团队在中国7个大田站点对6044份材料中的3606份材料的11个农艺性状进行了表型鉴定，表型数据均用于GWAS分析。SW-I和SW-J组的开花时间（即抽穗期）最晚，超过120天，其次是NC组和NE组，CC和SC组的开花时间最早，在71.00到87.32天之间（图1C），SW-I和SC组的每穗粒数最高（图1D）。NE、NC、CC-I、CC-J和SW-J组的千粒重相对较高，平均约为25g，而SW-I和SC组的约为21g（图1E）。CC-J和CC-I组的产量最高，而NE、NC、SW-J和SC组的产量较低（图1F）。因此，不同组的水稻品种在最佳条件下表现出独特的区域表型特征，这可能是由遗传和环境的综合影响所塑造的。

2.基因组多样性及群体结构

作者对5164个新收集的基因组进行了重测序，获得60.78 Tb的测序数据，将这些数据与之前发表的880个品种和4个野生稻进行比对，总共鉴定出5,694,922个单核苷酸多态性(snp)和812,306个插入和缺失(InDels)，基于147.7 万个高质量单核苷酸多态性（SNP）构建系统发育树，结果显示籼粳亚种呈现显著分化，但部分地域群体存在重叠（图 2A）。统一流形逼近与投影（UMAP）和混合模型聚类分析（ADMIXTURE）进一步支持了地域亚群的划分（图 2B）。遗传多样性（π）分析表明，华中籼稻（CC-I）的多样性最高，华中粳稻（CC-J）的多样性最低。群体分化指数（FST）显示，华北（NC）与华中粳稻（CC-J）的遗传差异最小（0.022），而西南籼稻（SW-I）与东北（NE）、华中粳稻（CC-J）的差异最大（FST>0.6）。连锁不平衡（LD）分析表明，籼稻群体（SC、SW-I、CC-I）的 LD 衰减更快（图 2D）。

3.抽穗期等位基因组合的区域差异

开花时间反映了不同地区水稻材料间主要的遗传和表型差异，为探究所观察到的抽穗期差异背后潜在的等位基因变异，作者检测了与抽穗日期相关的23个关键基因中的47个等位变异，结果发现，关键开花调控因子Hd3a 和RFT1 的等位基因变异在组间没有显著差异。Ghd7-5功能缺失等位基因仅存在于东北粳稻，DTH8-3/DTH8-6等位基因在籼稻中富集，而Hd1-7等位基因在东北粳稻中占主导（图3A）。为了研究抽穗期等位基因的分布模式，作者在所有种质群体中鉴定出了 47 个关键抽穗期基因的等位变异，并识别出了 1163 种独特的组合，在这些等位基因组合中，NE群体前五个等位基因组合占比32.95%，华北、华中粳稻、西南粳稻超50%，籼稻群体组合多样性更高（图3B）。基于抽穗期基因的变异，建立了基因组选择(GS)模型，以准确预测不同产区水稻的开花时间，模型预测抽穗期的相关系数达0.84-0.88，验证了其育种应用潜力。

4.农艺性状的遗传选择偏好

为研究优先选择是否导致与农艺性状相关基因的等位基因频率在不同区域存在差异，作者估算了152个不同性状相关基因中有利等位基因的频率，结果表明，粳稻群体（NE、NC、CC-J、SW-J）有利等位平均频率为36.75%-37.64%，籼稻群体（CC-I、SW-I、SC）为45.30%-47.14%。例如，粒数相关基因Gn1a-1在籼稻中频率接近100%，粳稻中仅2.58%-70.79%；粒宽相关基因（GL3.2、GS5-2）在粳稻中频率超80%，籼稻中不足30%（图3C）。不同性状的有利等位基因频率在各群体间存在差异。例如，与粒数相关的 Gn1a-1 有利基因型在 CC-I、SW-I 和 SC 群体中的检测频率分别为 99.83%、100.00% 和 100.00%，但在 NE、NC、CC-J 和 SW-J 群体中的频率仅分别为 55.57%、11.23%、2.58% 和 70.79%。与稻米口感品质相关的有利等位基因在粳稻材料中的平均频率为 44.70%，在籼稻材料中的平均频率为 44.36%。在这些基因中，GBSSI-2、GBSSI-5 和 GBSSI-6 的有利等位基因平均频率达到 91.58%，表明这些等位基因在所有群体中受到正向选择。与生物和非生物胁迫耐受性、肥料利用效率、种子形态及其他性状相关的有利等位基因在籼稻品种中更为普遍。

5.不同水稻产区的基因组选择特征

持续的人工选择推动了水稻基因组的定向改良，并导致了相应的表型变化。为了识别五大水稻区的基因组选择特征，作者进行了同源片段分析（IBD）（图 4A–C），共鉴定出 1589 个 IBD 片段。其中40.28%为多群体共享（图4C），表明趋同进化或相似的环境选择压力。为了进一步揭示这些IBD片段与适应性性状的关联，作者对IBD片段进行了群体特异性富集分析。NE群体IBD片段最多，富集于光周期响应与种子发育基因，反映了在寒冷短季气候下对产量优化和抗性的选择(图4D)。在NC组中，花的发育和胁迫响应功能显著增强，表明在不同条件下选择了生殖弹性和胁迫耐受性，SC群体IBD片段富集抗病虫基因，表明在潮湿环境中选择了逆境耐受性和害虫抗性。CC群体关注品质与抗逆基因（图4D-E）。例如，西南籼稻中GW5单倍型固定，西南粳稻中GW8单倍型受强烈选择，表明粒形与品质的定向改良。

6.关键农艺性状中53个表型的GWAS

为了剖析水稻重要农艺性状的遗传基础，推进分子设计育种，在中国5个水稻主产区进行了田间试验，对3606份水稻材料进行了系统评价，最终获得了212个表型数据集(图5A-B），基于212个环境数据集进行大规模的GWAS，鉴定出3131个QTL，其中450个QTL在至少两个环境中稳定，125个具有多效性，2642个qtl仅在一个位置/年表现出强关联，籽粒形状是决定水稻产量和品质的基本性状，籽粒形状的调控对水稻品种改良具有重要意义，作者在第3号染色体上发现了主峰，lead SNP与粒长有显著相关，其SNP（Chr03:35,155,927）位于60kb 区块内，包含14个基因，发现OsGL3.6最有可能是致病基因，单倍型分析显示，OsGL3.6在3547份材料中有3个主要的单倍型(图5F)，进一步证明OsGL3.6参与调控粒长，CRISPR敲除候选基因OsGL3.6（IAA水解酶基因）导致粒长显著缩短（图5J-K），进一步验证了其功能。

7.RiceAtlas平台加速育种

本研究创新了基于等位基因互补和遗传相似性的分子设计育种策略。整合6044份材料、3K水稻项目及RiceNavi数据库资源，包含种质信息、表型数据、GWAS结果、变异分析和育种设计五大模块（图6A），构建了目前全球最大的水稻资源育种综合数据平台——RiceAtlas ()。该平台不仅提供了表型和基因型数据系统检索功能，而且提供了全基因组选择、育种亲本智能推荐等分子设计育种模块。以“绥粳4号”粒形改良为例，平台推荐供体“ZKF8”，通过一次回交和基因型选择，两年内获得粒长显著提升且品质好的新品系（图6D），结果展示了该平台的高效性。

本研究解析了中国现代水稻品种的基因组特征与地域适应性机制，揭示了抽穗期、产量、抗逆等性状的遗传基础，并通过RiceAtlas平台实现了从数据到育种的转化。未来需进一步解析基因-环境互作，拓展多性状协同设计功能，这些成果为水稻精准设计育种提供了重要资源与工具。

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来源：新浪财经