摘要：植物器官脱落是植物适应发育需求与环境变化的关键生物学过程，直接影响作物的产量与品质。生长素作为抑制脱落的核心激素，其梯度分布抑制脱落的理论已经提出了数十余年，然而，生长素梯度建立及调控的分子机制仍未解析。此外，环境胁迫（如弱光）如何破坏生长素梯度并触发脱落，亦

植物器官脱落是植物适应发育需求与环境变化的关键生物学过程，直接影响作物的产量与品质。生长素作为抑制脱落的核心激素，其梯度分布抑制脱落的理论已经提出了数十余年，然而，生长素梯度建立及调控的分子机制仍未解析。此外，环境胁迫（如弱光）如何破坏生长素梯度并触发脱落，亦是农业生产中亟待解决的难题。

近日，沈阳农业大学李天来院士团队许涛课题组在Science子刊Science Advances上发表了题为A KNOTTED1-LIKE HOMEOBOX PROTEIN1-interacting transcription factor SlGATA6 maintains the auxin-response gradient to inhibit abscission的研究论文。研究利用多组学联用技术，结合分子生物学和遗传学手段，系统鉴定出调控生长素梯度形成的关键转录因子 SlGATA6，明确了生长素信号梯度形成的关键分子环节，揭示了弱光逆境通过破坏生长素梯度触发器官脱落的分子通路，并在马铃薯、茄子和辣椒等主要茄科作物中验证了该调控通路的保守性。这项研究不仅解答了自 1955 年 Addicott 教授在Science 杂志提出的"抑制脱落的生长素梯度形成机制"这一重大科学问题，更为作物器官脱落的遗传改良提供了全新理论框架，对提升番茄等园艺作物的抗逆性和产量稳定性具有重要指导意义。

在课题组前期的研究中（Plant Cell, 2022. doi: 10.1093/plcell/koac254.），已经证明 KNOX 家族转录因子 SlKD1 是破坏生长素梯度促进脱落发生的关键，但由于 SlKD1 缺乏 DNA 结合区域，暗示其可能依赖其他转录因子发挥作用。在该研究中，通过酵母双杂交筛选获得与 SlKD1 直接互作的转录因子 SlGATA6，并利用 Pull-down、免疫共沉淀和双分子荧光互补等试验证实二者之间的相互作用。功能分析表明 SlGATA6 是脱落的关键抑制因子。通过整合 RNA-seq、DNA-seq 等组学数据与遗传学证据，明确生长素运输载体 SlLAX2 和 Aux/IAA 蛋白 SlIAA3 作用于 SlGATA6 下游参与抑制器官脱落。进一步对 SlLAX2 和 SlIAA3 的功能研究表明：SlLAX2 对维持离区生长素积累和信号输出至关重要，其介导的高浓度生长素通过稳定非典型 AUX/IAA 蛋白 SlIAA32 来抑制脱落，且 SlIAA32 与 SlIAA3 功能不冗余。

鉴于 SlGATA6 调控生长素运输载体 SlLAX2的表达，该研究通过生长素特异性抗体的免疫荧光杂交技术及离区组织切片分析，在细胞层面揭示了生长素的空间分布模式，首次实现了生长素梯度的空间维度解析，证实了 SlGATA6 是维持这一梯度的关键。通过免疫荧光双标试验发现，SlIAA3 与 SlIAA32 蛋白信号强度在远轴端到近轴端方向呈现相反的分布规律，即远轴端 SlIAA32 信号强，SlIAA3 信号弱，近轴端则反之。值得注意的是，SlIAA32 和 SlIAA3 的总信号强度由远轴端到近轴端显著减弱，形成了离区生长素的信号梯度。由于 SlIAA32 和 SlIAA3 均可以提高生长素信号，且破坏 SlIAA32 和 SlIAA3 的功能都能够导致生长素信号严重受损，表明 SlIAA32 和 SlIAA3 是建立生长素响应梯度的关键因子。

图1 SlGATA6 调控离区生长素分布及信号梯度形成。A-B 野生型、Slgata6 和Sllax2 植株花柄离区的 IAA 定位。C-D 生长素荧光强度量化图。F-G 野生型和Slgata6 植株花柄离区中 SlIAA32 和 SlIAA3 的免疫定位。H-I SlIAA32 和 SlIAA3 荧光强度量化。

由于 IAA 蛋白需要与 ARF 转录因子互作才能发挥功能。该研究进一步利用蛋白质组学试验，筛选到离区显著富集的生长素响应基因 SlARF2a，并通过遗传学试验证明 SlARF2a 是响应乙烯信号、破坏生长素梯度并促进脱落的关键因子。值得注意的是，研究发现 SlLAX2 依赖的离区生长素浓度正调控 SlARF2a 的 SUMO 化修饰水平。而 SlIAA3 与 SlIAA32 可以与 SUMO 化的 SlARF2a 结合互作并抑制 SlARF2a 功能，但不能与非 SUMO 化的 SlARF2a 互作。这表明 SlLAX2 介导的离区生长素含量为 SlARF2a 的 SUMO 化提供了必要条件，从而促进 SlIAA3/SlIAA32 对 SlARF2a 的识别和功能抑制，这一调控机制是抑制脱落发生的关键分子基础。

在课题组前期研究中已证实 SlKD1 在弱光诱导脱落过程中起核心调控作用。通过 EMSA 等分子实验发现，SlKD1 通过其 KNOX2 结构域与 SlGATA6 的 C 端 ZnF 结构域相互作用，进而抑制 SlGATA6 对下游靶基因 SlLAX2 和SlIAA3的转录激活能力，最终导致生长素梯度破坏和脱落发生。遗传学证据表明，SlKD1 位于 SlGATA6-SlLAX2/SlIAA3 调控模块的上游，通过该模块调控脱落过程。基于这些发现，该研究构建了弱光信号通过 SlKD1-SlGATA6-SlLAX2/SlIAA3-SlARF2a 分子模块促进器官脱落的完整调控网络。

图2 SlGATA6-SlLAX2/SlIAA3 模块维持离区生长素梯度抑制脱落发生示意图

进一步研究发现，SlKD1 的 KNOX2 结构域和 SlGATA6 的 ZnF 结构域在茄科植物（包括马铃薯、茄子和辣椒）中表现出高度的进化保守性。通过病毒诱导基因沉默技术分别沉默这些物种中的 KD1 或 GATA6 同源基因后，证实了 KD1-GATA6 调控模块在茄科植物弱光诱导花器官脱落过程中具有保守的生物学功能。这一发现不仅为深入解析生长素调控器官脱落的分子机制提供了新的见解，并为开发环境友好型保花保果制剂奠定了重要的分子基础，和培育超高产、多抗的番茄新品种提供了精准靶点。

沈阳农业大学李天来院士团队许涛教授为该论文的独立通讯作者，2021级博士研究生刘显凤为该论文第一作者。李天来院士及美国加州大学戴维斯分校蒋才忠教授对该研究做出了重要的指导。课题组成员齐明芳教授、刘兴安教授、孟思达副教授、成丽娜博士后、葛思琪博士、王赛博士、李瑞祯博士、蔡月博士、刘洋博士、闫雪梅硕士和刘佳韵硕士参与了该研究。该研究得到了国家自然科学基金重点项目、面上项目和青年科学基金项目的经费支持。

据悉，沈阳农业大学许涛教授长期致力于园艺作物设施逆境障碍与调控机制的研究，在植物器官脱落与调控领域取得了一系列突破性进展。近五年，以通讯作者在 Science Advances（2025）、the Plant Cell（2025, 2022）、Journal of Integrative Plant Biology（2024）、Plant Physiology（2024, 2022, 2021a, 2021b） 和 the Plant Journal（2020） 等国内外知名期刊上发表了一系列研究成果，系统揭示了园艺作物器官脱落调控的分子网络与信号转导机制。相关成果为园艺作物产量的提升及抗逆种质的创新创制提供了重要的理论支撑，也为环境友好型抗脱落制剂的研发开辟了新思路。部分研究成果获神农中华农业科技奖、辽宁省科学进步一等奖、二等奖等省部级科研奖励。

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来源：科学聚焦