两类新的中华鸟龙类恐龙揭示热河生物群兽脚类恐龙生态分异

摘要：近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林和周忠和团队联合国家自然博物馆和美国自然历史博物馆，对在中国辽宁西部早白垩世热河生物群发现的两件保存完好的小型兽脚类恐龙化石进行了深入研究，命名了两类新的恐龙属种，在中华鸟龙科（Sinosauropterygida

近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林和周忠和团队联合国家自然博物馆和美国自然历史博物馆，对在中国辽宁西部早白垩世热河生物群发现的两件保存完好的小型兽脚类恐龙化石进行了深入研究，命名了两类新的恐龙属种，在中华鸟龙科（Sinosauropterygidae，原“中华龙鸟科”）下建立一新种：凌源中华鸟龙（Sinosauropteryx lingyuanensis），以及一新属新种：中国华诞龙（Huadanosaurus sinensis）。依据中国华诞龙腹腔内保存的哺乳动物胃容物化石，以及中华鸟龙科不同物种的头骨形态差异，研究团队首次系统阐释了该科物种的生态分异现象，并探讨其与华北克拉通破坏的潜在联系。该成果近日在线发表于国际学术刊物《国家科学评论》（National Science Review）。

前世今生：美颌龙科与“中华龙鸟科”

热河生物群第一件带羽毛恐龙发现于朝阳北票四合屯，即1996年命名的“原始中华龙鸟”（Sinosauropteryxprima）是热河生物群最早发现的具有羽毛证据的一种恐龙，据此建立了“中华龙鸟科”（Sinosauropterygidae）。1998年在对“原始中华龙鸟”进一步研究时，认为其骨骼形态与发现于德国晚侏罗世索伦霍芬灰岩的一种小型兽脚类恐龙长足美颌龙（Compsognathuslongipes）更加接近，因而将其归入虚骨龙类（Coelurosauria）的基干类群美颌龙科（Compsognathidae）。因而“中华龙鸟科”则被认为是美颌龙科的后出异名而被废弃。此后在热河生物群发现的东方华夏颌龙（Huaxiagnathusorientalis）、巨型中华丽羽龙（Sinocalliopteryxgigas）和英良迅猛龙（Xunmenglongyinliangis）也被陆续归入美颌龙科，这一观点也得到了当时的系统发育研究的支持。然而，近年来最新的兽脚类恐龙系统发育研究认为，原归入美颌龙科的物种并不能组成单系群，而基于建立美颌龙科的长足美颌龙甚至不属于虚骨龙类而属于巨齿龙类（Megalosauroidea），而热河生物群的“原始中华龙鸟”、东方华夏颌龙、巨型中华丽羽龙在虚骨龙类的基干位置形成多分支，而英良迅猛龙则被归入了整个坚尾龙类（Tetanurae）的基干位置。总的来看，热河生物群这些归入美颌龙科物种的分类归属还存在较大争议，如果不能对这些小型兽脚类恐龙进行准确的归类，则很难对其进行更深入的生态学意义解读。因此，此次研究重新启用最初的“中华龙鸟科”而废弃美颌龙科。同时，为了防止由于名称导致的物种混淆，本研究根据2022年出版的《古脊椎动物志蜥臀类恐龙》，将原来的“中华龙鸟科”统一修正为中华鸟龙科，研究中所有的原“中华龙鸟”均更名为中华鸟龙。

物种新证：凌源中华鸟龙和中国华诞龙

此次研究的两件标本保存精美，软组织和胃容物都保存，分别发现于20多年前2000年和2004年，均产自辽宁凌源大王杖子地点距今约1.25亿年前的下白垩统义县组湖相地层。依据这两块保存近于完整的化石标本，建立了凌源中华鸟龙一新种和中国华诞龙新属新种。2024年，研究论文完成正式投稿时，恰逢中国龙年，也是中华人民共和国成立75周年，中国科学院建院75周年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和中国古生物学会成立95周年，以及中国古脊椎动物学会成立40周年，为了纪念这些重大历史事件，我们用中国华诞龙命名其中的一件全新的恐龙。

凌源中华鸟龙与原始中华鸟龙的区别包括上颌骨极度低长；上颌骨的颧骨支极长，与口鼻部的长度接近；上颌骨孔非常大，与外鼻孔大小接近；坐骨末端缺失坐骨脚。中国华诞龙的鉴定特征包括上颌骨的眶前凹前缘和上颌骨的前缘之间具有一个椭圆形凹陷；齿骨后腹部呈“U”型分叉，形成了一个小的外下颌孔；后部颈椎的椎体强烈前后拉伸；前部背椎椎体侧面有小的侧凹；乌喙骨内外侧向拉长，而不像其它兽脚类恐龙那样呈椭圆形；坐骨闭突占坐骨全长的70%等。

为了解决包括这两个新物种在内的所有“美颌龙科”物种的分类位置，研究团队详细分析了我国已发现的所有“美颌龙科”物种，并赴德国详细观察了长足美颌龙、斯氏侏罗猎龙（Juravenatorstarki），和不对称小坐骨龙（Mirischiaasymmetrica）的形态特征。并根据形态学观察结果对前人发表的兽脚类恐龙形态学矩阵做了详细的修订。为了确保分类的可靠性，本研究选取了两个得到广泛认可的兽脚类恐龙形态学矩阵来讨论“美颌龙科”的系统分类，分别是Brusatte et al.（2014）基于虚骨龙类的系统发育矩阵（包括156个物种，853个特征）和Cau（2024）基于整个兽脚类恐龙的系统发育矩阵（包括504个物种，3888个特征）。两个系统发育结果均显示，所有来自热河生物群义县组的“美颌龙科”物种构成了一个位于虚骨龙类基干位置的单系群。然而长足美颌龙和斯氏侏罗猎龙是否归属该单系群则在两个系统发育分析中有着不同的结果。

生态密码：从胃容物看食物链竞争

虽然热河生物群义县组的中华鸟龙科的物种组成了单系群，但是它们的形态特征及胃容物化石呈现出明显的生态分异。如前人研究的原始中华鸟龙体型小，头骨细弱，腹腔内保存有蜥蜴化石；巨型中华丽羽龙体长可达2.4米，腹腔内保存有驰龙类化石。这次研究的中国华诞龙的腹腔内保存有哺乳动物化石的胃容物，包括两种哺乳动物，位于背侧的真三尖齿兽类和位于腹侧的真兽类。真三尖齿兽类保存相对完好，可明显看出从头到尾的骨骼分布，显示其是被整体吞食的。结合中国华诞龙相对粗壮的牙齿、发达的下颌收肌附着面，强有力的颈椎，推测中国华诞龙可能是用嘴捕捉小型猎物，利用其牙齿的强大咬合力迅速杀死猎物，然后将猎物整体吞下。中国华诞龙的捕食方式和捕食的猎物明显不同于热河生物群的其它中华鸟龙科的成员，如原始中华鸟龙的头骨细弱，咬合力较弱，倾向于捕食蜥蜴等较为细弱的猎物；巨型中华丽羽龙虽然体型庞大，但其头骨形状更接近中华鸟龙，显示出较弱的咬合力，可能依靠后肢辅助撕碎猎物的尸体并吞下。

地质关联：华北克拉通破坏塑造古生态奇观

中华鸟龙科虽然物种较少，但在热河生物群义县组发现的几个物种展现出三种生态类型，表现出明显的生态分异。在距今约1.25亿年前的义县组时期，这种来自于某一支系的兽脚类恐龙占据不同生态位的现象，不仅见于中华鸟龙科，也见于兽脚类恐龙其它类群，比如驰龙科、暴龙科等。这一现象在中生代其它恐龙动物群是非常罕见的，往往来自一个支系的恐龙在某个区域内仅占据一个稳定的生态位。在约1.25亿年前的东北地区，不仅来自同一支系的物种在同一区域占据多生态位，而且来自不同支系的物种在相邻地区占据相似生态位。这种“支系内生态多样化+支系间生态重叠”的生态模式，在中生代恐龙群落中极为罕见。之前研究显示，华北克拉通的破坏在早白垩世的华北和东北形成了许多小型且孤立的裂谷盆地，这些盆地可能造成了陆生物种的不均匀分离，阻碍了物种间的混合，并加剧了物种间的竞争。这些孤立裂谷盆地中物种竞争所导致的选择压力，可能是热河生物群兽脚类恐龙分异度极高的重要原因之一。

该研究第一作者为国家自然博物馆副研究员裘锐（中国科学院古脊椎所博士毕业），通讯作者为汪筱林研究员和周忠和研究员，其他作者有中国科学院古脊椎所蒋顺兴副研究员和美国自然历史博物馆孟津研究员。本研究得到了国家自然科学基金基础科学中心项目、面上项目及青年项目，中国科学院先导B和北京市财政项目的联合资助。