摘要:《物种起源》发表引发震动,科学界与公众意见分歧激烈。赫胥黎家族祖孙两代人,分别在最关键的两个历史节点挺身而出:一个在演化论初现时力战群儒,一个在学说濒危时重建信念。
朱利安·赫胥黎和祖父托马斯·亨利·赫胥黎肖像合影
导读:
从托马斯到朱利安,赫胥黎家族的祖孙二人,他们不是达尔文的亲人,却是他思想最坚定的守护者。
《物种起源》发表引发震动,科学界与公众意见分歧激烈。赫胥黎家族祖孙两代人,分别在最关键的两个历史节点挺身而出:一个在演化论初现时力战群儒,一个在学说濒危时重建信念。
英国历史学家Alison Bashford提出,可以将托马斯·赫胥黎与朱利安·赫胥黎视为一个生活了150年的长寿个体,来理解演化论的提出、发展与重塑的历史。
王晓波 | 撰文
今年的5月4日,是英国博物学家、生物学家、教育家托马斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley,1825年5月4日—1895年6月29日,文后称赫胥黎或老赫胥黎)200周年诞辰。作为达尔文演化论最著名的支持者和杰出传播者之一,赫胥黎因其卓越的科学辩护能力被称为“达尔文的斗牛犬”。
赫胥黎家族人才辈出,尤其是在几位孙辈,在生物学、文学、人文领域都颇有建树。其中,朱利安·赫胥黎(Sir Julian Sorell Huxley, 1887年6月22日-1975年2月14日)不仅是一位重要的生物学家,也是自然选择理论的积极倡导者。他在20世纪中叶“现代综合理论”的形成中扮演了关键角色。朱利安曾任伦敦动物学会秘书(1935—1942年)、首任联合国教科文组织总干事(1946—1948年),还是世界自然基金会(WWF)的创始成员之一。
赫胥黎还有两个孙子也在各自领域造诣颇深。阿尔多斯·赫胥黎(Aldous Huxley,1894年07月26日—1963年11月22日)是以反乌托邦三部曲之一的《美丽新世界》闻名的小说家、诗人、剧作家;安德鲁·赫胥黎(Andrew Huxley)爵士则因在神经生理学方面的突破性工作获得1963年的诺贝尔生理学或医学奖。
2022年,英国历史学家Alison Bashford出版的新书《An Intimate History of Evolution: The Story of the Huxley Family》,以托马斯·亨利·赫胥黎和朱利安·赫胥黎的人生传记为主线,刻画了1825年至1975年间演化论的提出、发展、整合与延展的全过程,也勾勒出19至20世纪英国社会与科学观念的急剧变化。她提出,可以将赫胥黎祖孙二人重叠8年的150年人生,作为一个跨越世纪的长寿个体来看待,从而理解演化论如何不断被推进和重塑。
An Intimate History of Evolution: The Story of the Huxley Family,芝加哥大学出版社2022年11月出版。
本文参考该书和其他相关资料,简要回顾了两位赫胥黎和演化论的关联,以此纪念老赫胥黎的诞辰,及其守卫的演化论的演化。
两位赫胥黎与演化论的关系
相比他的密友查尔斯·达尔文,托马斯·亨利·赫胥黎的出身与求学历程都显得更加崎岖。达尔文出身于富裕的上中产阶级家庭,接受了完整的大学教育,而赫胥黎来自一个正在衰落的下中产阶级家庭,只读过两年书,几乎是自学成才。两人都曾经在英国海军的远洋考察船上服役多年,达尔文在“小猎犬号”(Beagle)上完成了改变世界的航行,赫胥黎则在“响尾蛇号”(Rattlesnake)上收集海洋生物标本,并在航行中结识了来自澳大利亚的妻子亨丽埃塔(Henrietta)。
达尔文是个标本收集者,花了几十年时间在家做动物繁殖实验,小心翼翼地表达自己关于自然选择和物种起源的观点,而赫胥黎则是科学传播的行动派,在公众讲座中辩护进化论,尽可能大声地保卫和传播科学方法,以“达尔文的斗牛犬”的名声广为人知,甚至被达尔文称为“我的总代表”。
尽管如此,赫胥黎并不是从一开始就支持达尔文关于自然选择机制的核心主张。历史学家已经问了几十年:“赫胥黎是一个真正的达尔文主义者吗?”要回答这个问题,我们需要把一般意义上的演化概念和达尔文和阿尔弗雷德·华莱士于1858年同时提出的自然选择区分开。
“物种随时间变化”的概念至少在达尔文之前就存在了,他的祖父伊拉斯谟·达尔文在18世纪就提出了类似的思想。然而,“自然选择”作为驱动演化的机制,是查尔斯·达尔文在1830年代独立构思,1850年代晚期与赫胥黎和植物学家Joseph Dalton Hooker深入讨论,并最终在1859年出版的《物种起源》中系统阐述的核心理论。
赫胥黎虽然接受一般意义上的演化,即生物会随时间改变的概念,但对于自然选择是否是主要机制,始终保持保留态度。在1930年代中期重新评价祖父的工作时,朱利安·赫胥黎坚定地认为,几乎直到达尔文在1859年出版《物种起源》时,他的祖父都只能勉强算一个演化论者,更别提达尔文主义者了。
当老赫胥黎1895年在伊斯特本去世,年幼的朱利安·赫胥黎正在萨雷度过童年,那时达尔文主义正处于衰落中。1900年,孟德尔在布尔诺做的遗传实验被重新发现,之后引发了对于自然选择有效性的质疑,科学界一些人甚至谈论“达尔文主义的死亡”。
但到了1920年代和1930年代,随着遗传学、种群遗传学和实验生物学的发展,一批杰出的科学家,包括数学家费舍尔(R.A. Fisher)、遗传学家霍尔丹(J.B.S. Haldane)和多布赞斯基(T. Dobzhansky)等,推动了“现代综合”的形成——即将达尔文的自然选择与孟德尔的遗传规律相结合。朱利安·赫胥黎正是这一运动的核心传播者之一。他不仅在公众面前讲述这个“演化复兴”的新故事,还通过自己的写作与组织工作,使现代演化论成为20世纪中叶生物学的主流框架。
1825年前后:人们对世界的认识
1825年,老赫胥黎诞生之时,英国乃至欧洲正处于科学思想与自然探索迅速发展的时期。启蒙运动、工业革命和科学革命已经持续了上百年,推动了人们对自然世界的新认识。但博物学,即现在的生物学,仍然是落后的,物种分类粗糙,很多物种仍有待于发现,化石在源源不断地出土却尚未得到很好的梳理,演化论还没有登上历史舞台,但其思想前奏正在欧洲酝酿。
当时,人们主要从三个不同的起源故事,来理解生命与自然世界。
一种是神创论,当时占据主导地位。神创论认为,物种是分别由神在数千年前创造的,否认了物种的共同起源,生命的古老和演化的可能性。当时流行以神学家William Paley为代表的自然神学。他通过对血管、关节、鸟喙,特别是眼睛等复杂器官的精细入微的形态学研究,论证生命出自上帝的计划和设计。其著作是达尔文在剑桥的必读书目,也是赫胥黎少年时期的最爱,赫胥黎还对这本书做了详尽的笔记。
第二种起源故事是关于地质学对地球历史的重塑。圣经认为地球、动植物和人类由神创造于6000年以前,但各地发现的地层与动植物化石不断把地球的年龄向前推。在赫胥黎的少年时代,6000年的地球这一理论已经遭到挑战,地质学家查尔斯·莱尔(Charles Lyell)提出地球存在了数亿年之久。这也使得生命的古老性和逐渐变化成为可能。莱尔的著作《地质学理论》帮助了达尔文思考生物地理学、物种变异和可能的变化。值得一提的是,莱尔在达尔文的《物种起源》出版后出版了《地质学理论》第十版,收录了物种的变化这一思想。
第三种起源故事来自胚胎学。18世纪的法国博物学家布丰(Buffon)对胚胎发育很感兴趣。他提出生命来自于一种神秘的可以创造同类的有机质。他起初认为这种有机质是神创的,后来转向自发创造。从布丰开始,哲学和生命科学的一个核心问题是:每个个体的有机质是预先形成的还是一开始没有形成、后来随时间发展逐渐形成结构的?赫胥黎祖孙两人都试图回答一根本问题:个体胚胎如何发展或“演化”,把相同和不同都遗传给下一代?而最终的问题是:新个体何时和如何发育,并积累足够的变异可以构成一个新物种?
1825年,查尔斯·达尔文还是爱丁堡大学的一名医科生,家族期望他追随父亲当一名医生。但他对医学不感兴趣,1826年参加了博物学家们的普林尼学会并学习了动物标本剥制。在他转学到剑桥大学基督学院前,他的学术兴趣很明显地从人转向了动物。
他的祖父伊拉斯谟·达尔文早有演化观点。但当达尔文在爱丁堡大学的导师、比较解剖学家罗伯特·埃德蒙·格兰特(Robert Edmond Grant)向他表达对拉马克和其演化观点的高度欣赏时,他仍感到很惊讶。这清楚表明了物种逐渐变化,甚至从一个物种变成另一个物种这种思想在当时是多么不寻常,甚至令人吃惊。
之后达尔文登上了小猎犬号,于1831年至1836年环游世界,记录各个物种的分布和不同,地质和气候的差异以及灭绝的证据。1838年,他将自己的观察和英国经济学家托马斯·罗伯特·马尔萨斯(Thomas Robert Malthus)的“生存斗争”理论结合起来,提出自然选择的机制:“从长期观察动植物习惯可以发现到处都在进行中的为生存的斗争,导致有利的变异被保存,不利的变异被毁灭。”这成为他演化论的核心。
在赫胥黎的学术生涯中,“演化”一词逐渐从对胚胎发育的形容转到对物种形成的描述。这个转变恰恰是因为胚胎发育被视为几周或几月内对所属物种数千代遗传的复刻。因为赫胥黎德语流利,他可以自如地和德国科学界交往并权威地翻译德文著作,和德国动物学家恩斯特·海克尔(Ernst Haeckel)密切交流,吸收了后者的“复刻”思想。但在他的学术生涯早期,他深受德国动物学家卡尔·恩斯特·冯贝尔(Karl Ernst von Baer)的影响。冯贝尔不认为整个成年个体复刻了物种发展,但特别的结构可能会复刻。1853年,赫胥黎把冯贝尔的著作翻译成英文,并总结了它的四点法则,但当时还没有将其和改变论联系起来。他的密友博学者赫伯特·斯宾塞(Herbert Spencer)更进一步,把胚胎论据用于“发展”或后来的“演化”论点上,1852年提出了“发展假说”,认为复杂的形式可以从简单的形式演变而来。
赫胥黎真正接受达尔文理论,源于自然选择的科学性,证据可以获得,实验可以重复,也可以被证伪。在1850年代早期,他回忆道:“直到那时,改变的论据仍然不足。”但随着达尔文思想的深入,他成为“达尔文的斗牛犬”,坚定支持演化论在科学与公众间的传播。
演化和自然选择:达尔文和赫胥黎
托马斯·亨利·赫胥黎手握人头骨
赫胥黎回忆说,他直到1850年才开始认真思考“物种问题”。1850年代积极参与有关物种变异的讨论时,他一度强烈反对达尔文通过自然选择解释演化的思想,这一理论在当时尚未公开。他反对的两大垫脚石,一个是罗伯特·欧文(Robert Owen),另一个是匿名出版的畅销书《Vestiges of the Natural History of Creation》。
欧文是当时或许最重要的古生物学家。他不是拉马克主义者,但相信物种随时间而改变,而且不断积累的化石记录就是改变的证据。他认为物种从各种“原型”变化而来,各种物种是这些原型的“平行演化”结果,与达尔文后来提出的“共同祖先”概念形成鲜明对比。赫胥黎不同意欧文的原型说法。他从来都不赞同神圣的或超自然的力。某种程度上,他赞同一个大组内类型可以变化,但不赞同由一个大组变到另一个大组。他不认为类型间有过渡类型。彼时的他,离“达尔文的斗牛犬”还很远。
另一本对达尔文演化思想起铺垫作用的是1844年初版的《Vestiges of the Natural History of Creation》。这本书的作者罗伯特·钱伯斯(Robert Chambers)保持匿名几十年,充分证明了创造的自然历史这一论点的敏感性。该书不仅提出了物种的可变性,还提出了所有生命和所有物质的变化始于太阳系的起源。赫胥黎对这本书的批评极为尖锐。他认为这本书对自然现象的解释带有极强的神学色彩。另外,赫胥黎对钱伯斯的业余身份有意见。赫胥黎在获得教职后认为,地质学和动物学的研究只属于实验室和野外研究者的专业,不再是业余绅士和读者的范畴。
赫胥黎与达尔文在1851年开始通信,交流各自的标本和研究报告,特别关于海洋生物。在持续不断的通信中,赫胥黎对物种可变性的态度逐渐改变。但直到1859年《物种起源》出版之前,赫胥黎还是不认同渐变论。他更认同跳跃论,认为物种可以以完美的形式突然出现。他也不认同莱尔认为可能在岩石里发现人和猴子的过渡形态化石的说法。
1859年11月,赫胥黎通读了《物种起源》并赞赏有加。他认可书中关于地质学、化石记录、生物地理学、分类学、形态学和胚胎学的章节,但对书中最重要的观点,即自然选择仍有疑虑。达尔文提供了一个可以被实证证实的演化论,但当时还没有得到证实。他认为,自然选择需要大量繁殖,而“繁殖会摧毁生育力,这正是达尔文思想的弱点”直到1868年,赫胥黎才开始把演化概念应用于他自己的研究。而只有在1866年评论了海克尔对达尔文思想的应用之后,他才最终信服了演化论。赫胥黎晚年再次强调了证据的重要性。他指出,直到1878年,古生物学的证据才最终证实了很多现存的动物物种由其祖先演化而来。至此,通过自然选择进行的演化,不再是个假说,而是一个“历史事实”。
尽管赫胥黎对达尔文演化论的支持最初是有限度的,他还是“磨利了他的喙和爪”,积极为《物种起源》辩护。这在很大程度上是因为,这本书提供了一个挑战学术建制派、传播不受欢迎思想的绝佳机会。他撰写多篇评论反驳对该书的攻击。在1860年英国科学促进协会的牛津会议上,他和威尔伯福斯主教进行了著名的辩论,坚定地站在“演化主义者”和“达尔文主义者”的阵营。他以专业、系统、通俗的方式,最终成功地辩护了自己的立场。他对达尔文和演化论的支持,不仅是科学上的,也是认识论上的,政治上的。认识论上,他和达尔文一样反对任何基于超自然理由的科学理论。政治上,他挑战受到英国国教和精英阶级势力支持的科学正统。
1860年是赫胥黎学术生涯的一个转折点。在1850年代,他努力争取学术职位并试图扩大自己的影响力。而在1860年,他“展望了未来15至20年的大师年‘Meisterjahre’,并期望为生物学带来新的更健康的方向。”在1860年代,赫胥黎的工作量大得惊人,活跃于评论、讲座、会议和各类社交活动。他的孙子朱利安·赫胥黎日后写道,祖父一生的工作在艰苦程度上是超人的。
查尔斯·达尔文
达尔文主义的死亡和重生
赫胥黎和达尔文的友谊,历经风雨,持续了数十年。1882年,达尔文逝世,他的儿子弗朗西斯向赫胥黎传递了这一噩耗。在当年四月的葬礼上,赫胥黎是达尔文的护柩者之一。达尔文也遗赠给赫胥黎1000英镑,以“作为终生的友谊和尊敬的一个小小纪念”。 1885年6月,赫胥黎作为皇家学会主席,在南肯辛顿和威尔士王子一起为达尔文雕像揭幕。
在达尔文死后不久,达尔文主义看起来也走向衰变。
如果混合遗传消除了变异,那自然选择是如何进行的呢?这个问题是达尔文主义的主要麻烦。
对达尔文的批判主要有三点:他假设大多数变异可以遗传;他没有认识到基因重组可以产生和改变可遗传的变异;他在一定程度上依赖拉马克“用进废退”的原则。
达尔文很早就意识到这个问题。《物种起源》出版以后,达尔文继续他复杂的动植物繁殖实验,力图证明自己的理论。但他不懂遗传机制。如何自然选择有效的话,变异必须能遗传,那它如何和混合的趋势相统一?他的解决方案是“泛生论”(pangenesis),即变异可以作为“泛子”(gemmule)传递到生殖细胞,这种解释将拉马克主义的机制强行嫁接到整个演化论中。所有人都知道这个解释不令人满意,连达尔文自己也承认这只是“假设性”的思考,这在很大程度上是由于赫胥黎的仔细检验。这个问题始终无法解决,导致19世纪末的达尔文主义逐渐式微。
改变局面的是下一代科学家。受过剑桥大学教育的遗传学家威廉·贝特森(William Bateson)在1894年出版的新著《Materials for the Study of Variation》中,杀死了混合遗传理论。他认为,非连续性的突变而非连续的变化才是关键。在精细的动植物繁殖实验后,贝特森在1905年第一个以“遗传学”(genetics)命名这一新科学。他的工作与1900年重新发现1866年发表的孟德尔的植物繁殖实验时间上重合。很可惜,达尔文没有读过孟德尔的论文。
随着遗传学的发展,自然选择的问题开始解体。性状可以在一代隐藏,而在下一代出现——孟德尔把它们叫做显性性状和隐性性状。这一理解开启了生命科学的全新时代,朱利安·赫胥黎称之为“孟德尔时代”,这也是他个人的时代。
1912年7月,朱利安·赫胥黎在在威廉·贝特森的新实验室工作,“挑选和检查豌豆”。同年后期,他又进入托马斯·汉特·摩根(Thomas Hunt Morgan)著名的哥伦比亚大学果蝇室工作。20世纪初,摩根反对达尔文自然选择和性选择逐渐产生新物种的理论。他更相信孟德尔式的遗传和德弗里斯(de Vries)的突变理论。年复一年,他试图证明德弗里斯的理论,但结果却揭示了染色体上有规律的有很多基因分布。突变增加了任何群体的基因变异,从而使得自然选择变得可行。
朱利安·赫胥黎是受到借鉴孟德尔主义而彻底重新思考达尔文主义的代表人物。他最紧密的圈子理解,遗传不是关于混合,不是关于复原,而是有关旧基因的新组合或重组。1919年至1925年,朱利安任教于牛津大学,他把美国和德国实验室得到的新发现带到了那里,教授了新一代牛津大学生一种更新的达尔文选择理论。
尽管在1920年代大多数时间,朱利安还是一个积极研究的生物学家,但他的精力似乎被大众写作所消耗。一位年长的同事告诫他:“选择生物学的一个分支并成为它的专家。现在的人再不能成为一个全才。你不要被模仿你祖父的想法误导。”他警告道:“现在的生物学知识是那时的十倍,甚至20倍”。朱利安完全忽视了这些忠告,在1920年代晚期和H. G. Wells和G. P. Wells一起出版了一本书《The Science of Life》,其中谈论了万事万物。
朱利安在生物学上还是被一代卓越的学者超越了。在他出色的同时代人里,包括J. B. S. Haldane 和Sewall Wright,而统计学家Ronald Fisher的群体遗传学工作最具变革意义。Fisher在1930年出版了《自然选择的遗传理论》(The Genetical Theory of Natural Selection),用数学统计的方式证明了通过自然选择进行的演化可以和突变的遗传相统一。朱利安后来解释了Fisher的工作:“现代遗传学理论坚定支持了达尔文。”没有混合遗传,没有隔代遗传,只有突变和重组,这在实验上和统计上已被证明。
实验不是朱利安的强项,但把生物学观点传播给大众是他的天赋。他注定更多是一个科学传播者,而非科学家。他在报纸和电台宣讲演化和基因。其最大的成功,是献给摩根的著作《进化论:现代综合》(Evolution: The Modern Synthesis)。
随着突变和重组的新知识的出现,达尔文的演化论获得重生。这场达尔文主义和孟德尔主义的整合经历了长期的酝酿过程,直到1942年《进化论:现代综合》这本书出版最终结晶。朱利安不仅继承了家族在组织想法和词汇方面的天赋,还运用他自身清晰生动写作复杂命题的经验。他和弟弟阿尔多斯一样,擅长为书取一个令人无法抗拒的名字。
朱利安不仅记录了生物学在这百年间的发展,还复活了达尔文主义,将达尔文的思想编织成一部不断演化的思想史。
1958年是重要的纪念年,标志着达尔文与华莱士向林奈学会提交论文一百周年。朱利安坚信,1858年而不是1859年是生物学革命开始的一年。朱利安在那一年再版了《达尔文的生命思想》(The Living Thoughts of Darwin),也再版了《物种起源》并写了开篇语。他还参与出版了一本科学家和神学家的纪念文章合集《震撼世界之书:百年纪念文集》(A Book That Shook the World: Anniversary Essays on Charles Darwin’s Origin of Species)。
1959年同样意义非凡——达尔文诞辰150周年、《物种起源》初版100周年。此时,朱利安已成为全世界演化思想的领先传播者,部分因为他是“达尔文斗牛犬”的孙子和代表,自然是这一些列庆祝活动的主角。在芝加哥大学举行的盛大庆典上,他在多布赞斯基(Dobzhansky)及达尔文的孙子、物理学家查尔斯·高尔顿·达尔文(Charles Galton Darwin)等名流面前发表了一场感恩节演讲,以此致敬进化论的持续生命。
就这样,“达尔文的危险思想”——通过自然选择进行的演化理论,终于得到科学界和公众的认可。从《物种起源》初版前的一个模糊思想,到当代被无数化石、形态学和分子生物学证据坚持支撑的一个理论,达尔文主义经历了初次明确提出时的热议、十九世纪末二十世纪初因对遗传学认知缺失而陷入的低潮,直至在二十世纪中期和孟德尔遗传学的“现代综合”复兴。这离不开一代代生物学家的努力研究和科普,其中包括赫胥黎祖孙二人贡献尤为突出。
祖孙两代、跨越一个半世纪,他们不仅见证了演化论的不断演化,也用自己的研究和科普,支持了演化论确立成为生物学的基本法则。纪念赫胥黎祖孙二人,不只是缅怀两位科学传播者的智慧与勇气,更是向科学进步和人类知识不断拓展的历史致敬
。
参考资料:
1.An Intimate History of Evolution: The Story of the Huxley Family by Alison Bashford, 2022
2.https://en.wikipedia.org/wiki/Thomas_Henry_Huxley
3.https://en.wikipedia.org/wiki/Julian_Huxley
4.https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin
来源:赛先生一点号