摘要：铝（Al）毒性是酸性土壤中限制作物生产的主要因素。微生物通过多种机制增强植物对铝毒性的耐受性，这些机制包括铝离子吸收、金属离子转运的调节、根际pH的调整、通过真菌丝网络过滤铝离子以及与根系特征的相互作用等，受到越来越多的关注。在这篇综述中，我们重点探讨了铝毒性

综述论文

● 期刊：Biology and Fertility of Soils(IF:5.1)

● DOI：

● 原文链接:

● 第一作者：Lang Cheng(成浪)

● 通讯作者：TengxiangLian(连腾祥)(liantx@scau.edu.cn)&Tania Galindo-Castañeda (

tania.galindocastaneda@usys.ethz.ch

● 发表日期：2025-4-22

摘要Abstract

铝（Al）毒性是酸性土壤中限制作物生产的主要因素。微生物通过多种机制增强植物对铝毒性的耐受性，这些机制包括铝离子吸收、金属离子转运的调节、根际pH的调整、通过真菌丝网络过滤铝离子以及与根系特征的相互作用等，受到越来越多的关注。在这篇综述中，我们重点探讨了铝毒性对植物的生理和生化影响，以及植物抵抗铝毒性的机制。我们特别强调了植物与微生物之间的相互作用，以及微生物如何被利用来增强植物对铝毒性的耐受性。值得注意的是，微生物接种策略往往面临土壤性质和本地土壤微生物群体的竞争性排斥等挑战。尽管存在这些挑战，我们认为将组学技术与针对铝胁迫设计的合成微生物群落相结合，可能是解决该研究领域相关问题的更有效方法。这些进展将为利用微生物群落工程作为增强农业生产力和优化铝胁迫环境中的农业实践提供强有力的工具。

主要内容

铝毒性的危害与植物响应机制

在酸性条件下，溶解的活性铝离子从土壤矿物中释放出来，表现为Al(OH)2+和Al(H2O)3+。这些铝离子对细胞壁蛋白的合成产生显著的负面影响，阻碍了根表皮细胞的扩展和分裂。这导致根尖膨胀，并可能使根鞘/表面脱落，从而减缓根的生长速度和活性，影响侧根和根尖的稳定性。为了抵抗铝毒性，植物进化出了一系列响应机制。根部分泌物的组成和数量，包括有机酸、糖类、多糖、糖醛酸、根细胞碎片和挥发性有机化合物，在铝毒性作用下发生变化。有机酸，如柠檬酸、苹果酸和草酸，是铝解毒的关键成分。这些有机酸与铝离子结合，形成稳定的络合物，防止铝离子进入植物细胞。此外，它们还会降低根际pH值，进一步增强铝的结合，减少自由铝离子的浓度，从而减少铝毒性。与此同时，变化的根部分泌物作为信号分子，招募特定的微生物到根部。这种化学招募建立了一个植物-微生物相互作用网络，通过跨界信号放大防御反应。例如，某些细菌，如荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）和枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis），分泌信号分子，包括水杨酸（SA）和茉莉酸（JA），这些分子与植物根细胞相互作用，触发与有机酸生物合成相关的关键基因的转录上调，例如MYB和bHLH家族成。此外，植物还会在根际诱导微生物生物膜的形成，起到保护屏障作用，并为铝抗性微生物的生长提供有利环境。一旦铝离子进入植物细胞，便会引起快速的细胞内酸化，导致氧化应激并激活植物的防御系统。与微生物密切相关的防御信号通路能够调控抗氧化酶的表达和活性。一些抗氧化酶，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD），能够直接与防御相关的成分相互作用。因此，微生物诱导的抗氧化酶及其防御相关成分可能在植物抵抗铝毒性中发挥重要作用。

根际微生物组调控作为增强植物铝耐性的策略

通常，微生物通过多种机制帮助植物减少铝毒性，包括吸收铝离子、诱导植物根部分泌螯合铝离子的有机酸、调节金属离子转运、影响土壤酶活性以及调整根际环境的pH值。文中将详细讨论一些已研究的细菌和真菌如何通过直接或间接机制赋予植物铝耐性（图1）。

根际和内生细菌能够通过自分泌信号或影响植物分泌，改变根际环境中有机酸、酚类、质子和酸性磷酸酶的组成与含量。这些分泌物不仅能螯合铝离子，还能增加根际和细胞中可用磷的含量，从而减少铝的毒性和生物有效性。例如，将Bacillus sp、Stenotrophomonas maltophila、Burkholderia thailandensi和Burkholderia seminalis接种到水稻幼苗中，可以显著减少水稻的铝毒性。这种效应在水培溶液和田间土壤中均有观察到，通过产生有机酸和多糖提高溶液的pH值。另一个例子是在砂壤土中将Burkholderia接种到玉米根部，产生多种螯合化合物，包括有机酸，增加根部附近磷的溶解度30%，并显著增加根长。一些有益微生物还可以分泌植物激素，如吲哚-3-乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）或赤霉酸（GA）。植物激素通过促进养分的吸收和利用、刺激保护性化合物的合成以及调节应激反应途径，增强植物的生长和发育，从而减轻铝胁迫对植物生长的负面影响。例如，已有研究表明， Sphingomonas sp.分泌或诱导宿主分泌ABA、IAA、GA和JA，这些激素通过调节植物的抗氧化系统，促进根系生长和矿物质吸收，并通过增加抗氧化酶活性减少活性氧（ROS）产生及损伤，从而缓解铝胁迫。像ABA这样的激素通过激活抗氧化系统（如GSH和APX）帮助清除ROS，减少ROS积累和氧化损伤，从而促进植物生长。ABA还通过调节STOP1/ALMT1途径，增强有机酸的分泌，以螯合铝离子，从而促进铝胁迫下根系生长。此外，ABA可能通过抑制根部乙烯信号通路，减少铝引起的根延长抑制。我们建议，基因工程微生物可以产生激素，来有效减少植物的铝毒性并支持可持续的作物生产。然而，许多研究是在无菌条件下进行的，因此需要进一步研究以确认其在复杂微生物群落的田间环境中的有效性。此外，由于微生物与土壤酶活性之间存在密切关联，微生物还可以通过改变土壤酶活性间接促进植物抵抗铝毒性。例如，微生物产生的酸性磷酸酶水解有机磷单酯，释放无机磷，提高磷的可用性，弥补磷的缺乏，从而减轻铝毒性对细胞壁的负面影响。某些微生物还能够诱导植物铝耐性基因的过表达，从而增强植物对铝毒性的耐性。例如，在无菌土壤中接种了铝耐性细菌Pseudomonas yonginensis的植物，显示出与未接种植物相比，铝胁迫相关基因AtAIP、AtALS3和AtALMT1的表达水平显著提高。在另一项研究中，用Pseudomonas simiae N3和Burkholderia ginsengiterrae N11-2接种拟南芥，显示出上述基因的表达也有所增加。这些基因的表达通过将积累的铝从敏感组织转移到较不敏感的组织，并通过诱导有机酸和马来酸的分泌，从而缓解了铝毒性。

真菌群落对多种环境的适应性，包括铝毒性，为支持宿主植物在复杂自然生态系统中的生存提供了宝贵的优势。真菌的菌丝能够到达植物根系和根毛无法到达的地方，增加根系的吸收面积，促进水分、氮、磷、镁和钙等矿物元素的吸收。这使植物在资源有限的酸性土壤中更加有活力和竞争力。当真菌与植物建立共生关系时，它们不仅促进植物的生长、代谢和根系形态，还改变根部分泌物。例如，某些真菌如Rhizophagus irregularis感染紫花苜蓿，导致植物根部发生蛋白质修饰，包括磷酸甘油酸激酶和假定的马来酸脱氢酶。水稻植株与Funneliformis mosseae或Rhizophagus irregularis共生时，根部积累了无机磷。通过接种产生分泌铁载体的内生真菌Chaetomium cupreum，可以增强植物对铝毒性的耐受性。根际丛枝菌根真菌（AMF）通过改变铝的化学行为，增强植物根部吸收并缓解铝毒性。AMF分泌有机酸（如柠檬酸、苹果酸），与铝离子形成稳定的络合物，从而减少自由铝浓度。此外，AMF还促进NO₃⁻的吸收，提高根际pH值，使铝以较不具毒性的形式存在，如Al(OH)₂⁺。这些机制提高了铝耐性，并促进了植物在胁迫下的生长。真菌的菌丝还可以从环境中吸附和运输铝。真菌共生体产生大量的外生菌丝，形成一个网络，能够直接从环境中过滤铝离子。真菌共生体还能够通过吸附铝离子或与磷酸盐共沉淀，减缓铝的释放并将其转化为不活跃的形式，从而降低铝的生物有效性。外源性菌根真菌（ECM），如Paxillus involutus，在铝胁迫下增强了抗氧化酶活性（如过氧化物酶POD和超氧化物歧化酶SOD），减少了ROS损伤。例如，50μM的铝处理使菌丝体中的POD活性提高了2.1倍，同时生物量增加了30%，表明其增强了抗胁迫能力。此外，像Glomus intraradices这样的AMF分泌草酸脱羧酶，将草酸转化为CO₂和HCO₃⁻，形成Al(OH)₃沉淀，减少香蕉根尖中的Al³⁺含量。真菌还通过重塑根际微生物群落来缓解铝毒性。例如，AMF在大豆根系的定殖使假单胞菌的丰度增加三倍，假单胞菌分泌的铁载体可与铝离子结合，进一步减少铝的激活。即使在高浓度铝（100mg/kg）下，与真菌相关的微生物群落仍保持代谢活性，证明了真菌通过菌丝保护保持微生物的稳定性。铅青霉（Penicillium TLL1）在铝胁迫下分泌代谢产物，激活植物的抗逆应答通路，如抗氧化酶系统，但不直接螯合铝，展示了微生物作为生物刺激剂的作用，促进了酸性土壤中的抗逆性。

真菌和细菌采用不同的策略来缓解铝毒性。真菌通过改变氮代谢、分泌有机酸、诱导沉淀并富集抗铝的共生细菌来间接调节。而细菌则通过直接中和H⁺、分泌胞外多糖吸附铝或与磷酸盐共沉淀来缓解铝毒性。细菌还通过群体感应形成互馈网络，诱导植物合成抗铝蛋白。真菌、细菌与植物共同构成了一个完整的“真菌-细菌-植物”铝耐性网络，为酸性土壤修复提供了生态可持续的解决方案。

图1 | 铝胁迫条件下的植物-微生物相互作用

根系特征与根际微生物相互作用克服作物铝毒性

由于微生物组在增强植物铝耐性中的作用主要发生在根系，因此采用根际微生物与根系特征相结合的方法，设计铝毒性解决方案，可能为作物铝毒性问题提供稳健的技术解决方案。在接下来的章节中，我们将讨论如何将微生物特征的有益属性与植物根系特征的互补性结合，从而提高微生物的选择性和有效性，进而增强植物的铝耐性。植物的铝耐性可以通过两种方式实现：一是通过根尖外体排除铝，二是通过共质体中的铝耐性。铝排除涉及螯合分子的生产，如羧酸根离子或酚类，这些分子与铝结合，防止铝进入根细胞。共质体机制一般较少研究，涉及铝与螯合剂结合后被隔离在皮层细胞的液泡中，有时还会运输到植物较不敏感的部位。共质体中的铝耐性可能通过特定的内生微生物群落组成得到增强，这些微生物群落能够生产铝螯合分子，将铝带入根皮层。无论铝耐性机制如何，植物暴露于铝中后，通常会在几分钟内表现出根系生长受阻，这可能是由于铝与细胞壁结合，导致延长区的刚性，进而影响根系的进一步生长。因此，帮助减少铝与皮层细胞壁结合过程的微生物，可能有助于植物在根系对铝的结合能力降低时抵抗铝毒性。通过根系解剖表型与微生物定殖研究，探索微生物对铝在根皮层细胞壁结合的影响，将有助于我们理解这些可能的协同效应（如果它们存在）。

另一个被提议的铝耐性机制是植物通过产生长根毛和较大的根鞘来应对铝毒性。根鞘是形成在根尖后和根部周围的土壤层。生活在根鞘中的产羧酸根离子的微生物可能会协同增强植物的铝耐性。然而，目前的研究尚不足以在实际田间条件下清晰回答这些机制的表现问题。此外，关于根系特征与根际微生物的相互作用的这些假设值得进一步探讨。总体而言，已有研究表明，植物铝耐性的遗传控制是复杂的，多个根系特征相互作用以克服田间条件下的胁迫。因此，提出通过联合多个特征的育种，而非单纯的基因修改，作为开发抗铝毒性植物的高效策略。这种复杂性的一部分可能在于招募具备帮助植物保持铝螯合或避免与根细胞壁结合的内生和/或根际微生物。

迄今为止，还不清楚具有铝耐性特征的微生物在铝耐性或铝敏感植物基因型的根系中的空间-时间分布。我们假设，通过分析铝耐性微生物在根系中的定殖情况，能够帮助我们理解微生物接种植物的潜力。具体来说，可以通过实验研究哪些具有提高生产羧酸或其他传递铝耐性的机制的微生物类群，定殖新生的根系（如侧根或不定根）。利用在高铝浓度下筛选的微生物群落接种具有不同铝耐性水平的植物基因型，可能有助于理解铝耐性微生物在减少根系生长方面的时空交互作用和益处。因此，结合根系生长和铝耐性微生物定殖分析的研究，将有助于推进我们对这种相互作用的了解。

开创新前沿：微生物组工程的构建与功能

本综述中的研究主要聚焦于个体微生物与植物之间的相互作用，以增强植物对铝毒性的耐受性。然而，在实际生产环境中，由于养分竞争和与本地微生物群落的对抗，单一微生物株的接种常常效果有限。这时，整体生物体——植物与微生物的复杂组合——的概念应运而生，反映了植物与其微生物群落之间更为复杂、协同的自然相互作用。组学技术的整合，如宏基因组学、宏转录组学和代谢组学，为理解铝胁迫下植物-微生物相互作用开辟了新的途径。这些技术使研究人员能够识别有助于铝胁迫耐性的微生物类群和代谢物，揭示了植物相关微生物群落的多样性和功能潜力。此外，高通量方法如细胞分选和微流控技术为隔离铝耐性微生物提供了更加精准的手段，推动了微生物组工程的发展。

为了克服单一菌株接种的局限性，研究人员正转向设计多维度、跨物种的合成微生物群落。这种方法增强了微生物群落与宿主植物之间的协同机制，从而抵抗胁迫。例如，微生物群落通过改善根系结构和水分吸收效率，成功增强了玉米的抗旱性。在组学数据和计算工具的指导下，合成微生物群落可以被设计成优化特定的微生物功能，如有机酸生产或养分吸收，这对于增强铝耐性至关重要。此外，跨物种微生物群落，包括真菌和病毒（如噬菌体），正成为研究的新兴领域，这些生物可能在提高植物铝胁迫耐性方面发挥关键作用。利用组学数据，研究人员可以通过高通量培养技术，如细胞分选、微流控和膜扩散等，隔离铝耐性微生物。此外，通过在受控条件下共同培养多种微生物类群，可以形成合成微生物群落，研究帮助植物缓解铝毒性的分子和生理机制。先进的计算工具可以预测并设计具有特定功能的微生物群落，如促进养分吸收或有机酸生产，从而有效支持植物的铝耐性。

尽管合成微生物群落比自然微生物群落更简单，但它们仍保留了微生物与植物之间的基本相互作用。值得注意的是，保持微生物群落的稳定性和功能是一个关键挑战。虽然这些群落可以提高植物的抗性，但由于稳定性问题，它们的实际应用受到限制。土壤性质、养分可用性和与本地微生物群落的相互作用等因素会影响它们的稳定性。因此，通过生物封装等方法稳定群落可能会提高它们的效果。此外，我们建议进一步探索跨物种微生物群落，包括细菌、真菌和噬菌体，因为它们可能在提高植物对铝胁迫的抗性方面发挥重要作用。未来，将单细胞拉曼光谱（SCRS）与稳定同位素探测（SIP）相结合，可以识别具有高质子泵活性和强有机酸合成能力的铝耐性微生物。机器学习模型，如KBase代谢网络重构工具，可以预测微生物相互作用、优化碳分配并改善空间定殖。在合成生物学中，将铝耐性基因如STOP1和ALMT1整合到合成微生物群落的核心菌株中，可以创造出“智能反应”微生物。进一步的研究需要探索植物防御信号（例如，ROS爆发）和铝毒性下微生物群落的相互作用，关注宿主-微生物共同进化的机制。

图2 | 针对铝毒性重建功能性微生物群落的流程图

结束语和未来展望

综上所述，本综述深入探讨了铝毒性对植物的生理和生化影响，揭示了植物抵抗铝毒性胁迫的复杂机制。我们特别强调了植物与微生物相互作用的关键作用，突出了利用微生物提高植物对铝毒性耐受性的广阔前景。重要的是，我们提出了微生物工程作为一种创新且具有前瞻性的策略。此外，我们还强调了土壤性质在微生物接种成功中的关键作用，这些因素显著影响了微生物接种的效果。预计这些进展将使微生物群落工程成为一种强有力的策略，不仅能提高农业生产力，还能改善铝毒性问题地区的农业实践。

作者简介

华南农业大学农学院硕士毕业研究生成浪（现中国农业大学博士）为本文第一作者，国家大豆改良中心广东分中心连腾祥副教授、苏黎世联邦理工大学Tania Galindo-Castañeda以及德克萨斯理工大学Lam Son Phan Tran教授为本文共同通讯作者。

通讯作者简介

连腾祥

连腾祥（通讯作者）（ORCID主页https://orcid.org/0000-0003-1131-2491），博士（2016/06，生态学，中国科学院东北地理与农业生态研究所），副教授，硕士生导师。目前主要以大豆为研究对象，整合微生物组学、代谢组学、分子生物学和遗传学等手段和技术体系，揭示大豆-微生物-环境互作分子机制，研发大豆抗逆高产相关技术。主持国家自然科学基金、国家重点研发计划及广东省广州市等省部级项目10余项。在Trends in Microbiology, Plant Biotechnology Journal, Soil Biology & Biochemistry, Biology Fertil Soils, npj Biofilms and Microbiomes等国内外专业期刊上发表论文30余篇，授权发明专利6项。担任European Journal of Soil Biology，Frontiers in Microbiology，土壤与作物编委；iMeta和广东农业科学青年编委。

Tania Galindo-Castañeda

Tania Galindo-Castañeda（通讯作者），植物与微生物相互作用领域的专家，于2001年获得墨西哥国立自治大学植物学硕士学位，并于2005年获得植物生物学博士学位。自2015年起，她加入了苏黎世联邦理工大学生命科学与技术系，并担任植物与微生物相互作用研究小组的教授。专注于植物与微生物的交互作用、微生物群落对植物抗逆性的影响以及微生物组工程在农业中的应用，致力于通过微生物调控提升作物对环境胁迫的耐受性。

Lam‑Son Phan Tran

Lam‑Son Phan Tran（通讯作者），生物科学和生物技术领域的专家，于1994年在匈牙利圣伊斯特万大学获得生物技术硕士学位，并于1997年获得生物科学博士学位。从2020年9月开始，加入德克萨斯理工大学农业科学与自然资源戴维斯学院最新的研究机构-作物非生物抗逆性基因组学研究所，担任德克萨斯理工大学植物与土壤科学系教授。

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来源：微生物组