摘要：在脊椎动物的骨骼系统中，关节是至关重要的一部分。关节不仅能够提供灵活的运动，还能承担身体的重量，使得动物能够在复杂的环境中自由活动。而在这些关节中，突触关节（synovial joints）尤为特殊，它们具有一个充满润滑液的腔隙，能够减少摩擦、提供灵活性和稳定

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在脊椎动物的骨骼系统中，关节是至关重要的一部分。关节不仅能够提供灵活的运动，还能承担身体的重量，使得动物能够在复杂的环境中自由活动。而在这些关节中，突触关节（synovial joints）尤为特殊，它们具有一个充满润滑液的腔隙，能够减少摩擦、提供灵活性和稳定性。突触关节对于我们日常生活中的每一个动作都起着至关重要的作用，而它们的进化史揭示了脊椎动物如何从最早的水生环境逐步过渡到陆地生态系统的适应过程。

近年来，科学家们通过研究软骨鱼类——如猬白鳐（Leucoraja erinacea）和条纹斑竹鲨（Chiloscyllium plagiosum），以及圆口鱼类——如海七鳃鳗（Petromyzon marinus）和大西洋盲鳗（Myxine glutinosa）等不同种类的脊椎动物，逐步揭开了突触关节进化的奥秘。

这是一条海七鳃鳗（Petromyzon marinus）。它是一种圆口鱼类。圆口鱼类属于脊椎动物亚门中最原始的鱼形脊椎动物，它们的鱼口没有真正的上下颚，口器形成吸盘，过着寄生或半寄生生活，并且身上没有真正的脊椎，只有脊索。从进化时期来看，圆口类最早发现在中奥陶纪，在志留纪及下泥盆纪最为繁盛，到下泥盆纪逐渐走向灭绝，仅有少数种类留存至今。上图摄影：Mara Koenig/USFWS

小编注意到，今年早些时候发表在PLoS Biololy上的一项最新的研究表明，突触关节不仅在有颚脊椎动物中扮演了重要角色，而且其起源可以追溯到这些动物的共同祖先。这一发现，揭示了关节的演化，也破解了生物进化过程中的一个关键的转折点。

上图：μCT扫描和组织学分析显示猬白鳐（学名：Leucoraja erinacea）胚胎和幼体的空腔化关节和互补关节面。图源：Sharma, N., Haridy, Y., & Shubin, N. (2025), https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002990.g001

上图：μCT扫描和组织学分析显示单鳍七鳃鳗（Ichthyomyzon bdellium）和海七鳃鳗（Petromyzon marinus）及大西洋盲鳗（Myxine glutinosa）中的非空腔化和非互补关节。图源：Sharma, N., Haridy, Y., & Shubin, N. (2025)

在这个研究中，科学家们通过对软骨鱼类和圆口鱼类的关节的研究发现，突触关节的出现与动物的骨骼结构密切相关。软骨鱼类的骨骼中，尤其是猬白鳐和条纹斑竹鲨的骨架，展现出典型的具有腔隙、能够相对滑动的关节结构。

但与此不同的是，圆口鱼类如海七鳃鳗和大西洋盲鳗的骨骼中，关节之间并没有出现类似的腔隙、或是能够滑动的关节面。这一差异表明，突触关节可能并非所有脊椎动物的共同特征，而是在有颚脊椎动物的共同祖先中才首次出现。

它们的口没有真正的上下颌骨，而是呈现出圆形或椭圆形的吸盘状开口，这一特征与其他脊椎动物（尤其是有颌鱼类）的口部结构存在本质区别，也是其在分类学上被归为“圆口纲”（Cyclostomata，希腊语中“Cyclo”意为“圆形”，“stoma”意为“口”）的关键依据。从形态上看，圆口鱼类的口部周围通常环绕着柔软的肉质唇，唇边缘分布着细小的角质齿或锉状结构，整体形成一个类似“吸盘”的圆形开口。这种“圆口”结构是圆口鱼类适应寄生或腐生生活的关键进化结果。它们没有颌骨来完成咀嚼动作，而是通过圆形口部的吸盘牢牢吸附在宿主（如大型鱼类、海洋哺乳动物）身上，再用口内的角质齿锉破宿主皮肤，吸食血液或软组织；盲鳗则会通过圆形口部钻入腐尸体内，以腐肉为食。这种无需上下颌配合的“圆口”设计，完美适配了它们独特的取食方式。上图是一条海七鳃鳗（圆口鱼类）的“口”。©KarlaBartelt/USFWS

进一步的分子生物学研究为这一结论提供了有力的支持。猬白鳐等软骨鱼类的关节表面上，科学家检测到了多种与润滑相关的分子标记物，如聚集蛋白（aggrecan）和透明质酸受体（CD44），这些物质能够在关节表面形成润滑层，减少摩擦，保障关节的正常功能。此外，研究人员还发现，猬白鳐的胚胎在关节发育过程中，表达了生长分化因子-5（Gdf5）和β-连环蛋白等蛋白质，这些物质在四足动物的关节发育过程中也起到了关键作用。这一发现表明，四足动物与软骨鱼类在关节发育机制上存在相似之处。

更有趣的是，科学家们还发现，猬白鳐的关节发育依赖于肌肉的活动。在实验中，当它们的胚胎的肌肉被麻痹后，关节无法正常发育，最终发生了关节融合的现象。这一结果提示，肌肉的正常活动对于关节腔隙的形成和关节表面正常发育至关重要，这一点与四足动物的关节发育机制相一致。通过这一研究，科学家们进一步确认了突触关节的形成过程不仅仅与骨骼和软骨的结构有关，还与肌肉活动密切相关。

这种与肌肉活动的关系，对于我们理解脊椎动物进化中的关键变化具有深远的意义。在早期的脊椎动物中，肌肉的作用远远没有像今天这样重要，许多动物的关节甚至完全没有独立的运动能力。但是，随着脊椎动物逐渐适应更为复杂的生态环境，肌肉和骨骼的协同进化逐步塑造出了如今我们所见的高效、灵活的运动机制。突触关节的出现，正是这一演化过程中的关键一步。

从化石记录来看，早期的有颚脊椎动物共同祖先也拥有类似的关节结构。通过对这些化石的研究，科学家们发现，在所有有颚脊椎动物的共同祖先的皮肤骨骼中，早已出现了具有互相契合关节面的结构。这些关节面能够通过相对滑动的方式提供更广泛的活动范围，从而使得早期的脊椎动物能够更灵活地运动，并逐步适应多样化的生存环境。而软骨组织中的突触关节则是在这一基础上的创新，为后来的进化分支带来了更加精细和高效的关节结构。

胚胎状态的猬白鳐的关节区域由Ⅰ型胶原蛋白和Ⅱ型胶原蛋白组成。图源：Sharma, N., Haridy, Y., & Shubin, N. (2025)

突触关节的出现，不仅意味着脊椎动物在结构上的一次重大创新，更是动物适应环境、提高生存竞争力的一次重要突破。科学家们通过对猬白鳐和条纹斑竹鲨等软骨鱼类的研究，展示了这一结构如何在动物的运动和负荷承载中起到了不可替代的作用。与这些软骨鱼类相比，圆口鱼类的骨骼结构则显得更加原始，缺乏可以进行滑动的关节面，这也使得它们在运动能力和灵活性上受到限制。

软骨鱼类是脊椎动物的一个大类，它们的骨骼主要由软骨构成，而非硬骨。软骨鱼类包括鲨鱼、鳐鱼、魟鱼和银鲛等。就拿圆犁头鳐来说，它们的骨骼也完全由软骨构成，在海底活动时灵活；鳃裂直接开口于体外，通过鳃裂从水中获取氧气；皮肤也覆盖着盾鳞。上图是卡塔尔海域的一条圆犁头鳐。©摄影：王敏幹（John MK Wong）

此外，突触关节的进化也为我们理解脊椎动物的多样性提供了新的视角。随着时间的推移，突触关节逐渐被各个脊椎动物种群所“采用”，从鱼类到两栖动物，再到爬行动物和哺乳动物，突触关节在这些物种的演化过程中都发挥了关键作用。

今天，突触关节不仅让我们能够自如地行走、跑步、跳跃，甚至进行各种精细的手部操作，它们还为各种运动提供了稳定性、灵活性，使得脊椎动物能够在地球上几乎占据所有生态位。

对于科学家们来说，突触关节的研究不仅帮助我们了解动物的生理机制，还为人类健康领域提供了重要的参考。在人类的医学研究中，关节疾病如关节炎、滑膜炎等，已成为影响人类健康的主要问题之一。通过研究突触关节的形成和发育机制，科学家们希望能够找到新的治疗方法，减缓甚至逆转这些疾病的影响。

可以说，突触关节的演化是脊椎动物进化史上的一项重大“创新”。从软骨鱼类到四足动物，再到现今的哺乳动物，突触关节不仅提高了动物的运动能力，也为适应多样化的环境提供了支持。这项来自远古时代的“进化创新”，至今仍在我们的骨骼和肌肉系统中发挥着重要作用，或许也能为人类解决关节疾病等健康问题也能提供新的思路。

进化论·新研究

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圆口纲

圆口纲（Cyclostomata）是现存最原始的脊椎动物类群，包括七鳃鳗和盲鳗等。它们的主要特征是：没有上下颌，口呈圆形的吸盘状；骨骼为软骨；身体呈管状，皮肤柔软；拥有独特的鳃裂结构（七鳃鳗通常为七对，盲鳗则因种类而异）。圆口纲动物生活在淡水和海洋环境中，是研究脊椎动物早期演化的重要模型。

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软骨鱼纲

软骨鱼纲（Chondrichthyes）是一类古老的有颌脊椎动物，其主要特征是内骨骼由软骨构成，而非硬骨（除了牙齿）。它们包括鲨鱼、鳐鱼和魟鱼等，具有独特的生理结构，如盾鳞覆盖的皮肤、5-7对鳃裂（或4个被鳃盖覆盖的鳃裂）、以及雄性特有的鳍脚。软骨鱼通常没有鳔，依靠肝脏中的油脂提供浮力，且多数种类为肉食性，生活在海洋中，是海洋生态系统中重要的捕食者。

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硬骨鱼纲

硬骨鱼纲（Osteichthyes）是脊椎动物中种类最多、分布最广的一类，其主要特征是内骨骼由硬骨构成。它们具有骨质的鳃盖、气囊（鳔）用于调节浮力，以及各种类型的鳞片。硬骨鱼包括了我们日常生活中所见的绝大多数鱼类，如鲤鱼、鲫鱼、金鱼、鲈鱼等等。它们在淡水和海洋环境中都极为繁盛，是水生生态系统中不可或缺的一部分。

（注：1.本文仅代表资讯。不代表平台观点。）

资讯源 | Sharma N, Haridy Y, Shubin N (2025)

文 | 王海诗

编辑 | 海潮君

日期 | 2025年9月4日

【引用本文】

王海诗. 关节竟然是脊椎动物进化的最大突破？从软骨鱼到人类，它的进化比你想象的复杂. 海潮天下.2025-09-05

【参考资料】

https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3002990

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来源：邓曼雁