摘要：植物的开花时间是其生命周期中最重要的事件之一，必须与外界环境精准同步，才能确保繁殖成功并获得最高产量。作为全球性的主粮作物，小麦对环境变化的感知尤为关键，尤其是在从冬季到春季的过渡阶段。这一时期气候多变，植物需要在避免晚霜冻害和夏季高温干旱之间找到最佳的生长发

植物的开花时间是其生命周期中最重要的事件之一，必须与外界环境精准同步，才能确保繁殖成功并获得最高产量。作为全球性的主粮作物，小麦对环境变化的感知尤为关键，尤其是在从冬季到春季的过渡阶段。这一时期气候多变，植物需要在避免晚霜冻害和夏季高温干旱之间找到最佳的生长发育窗口。小麦的开花调控网络主要由响应长日照的Ppd-1基因和响应春化（低温）的VRN基因主导，它们共同激活成花素基因FT1，启动开花。然而，小麦基因组中存在一个庞大的FT基因家族，除了FT1之外，其他成员的功能，特别是在非经典诱导条件（如早春的短日照、低温环境）下的作用，仍有待阐明。

英国约翰英纳斯中心、德国莱布尼茨植物遗传与作物研究所（IPK）等机构的Laura Dixon团队在Plant Communications上发表了题为“Fine tuning wheat development for the winter to spring transition”的论文。该研究揭示了小麦开花素基因FLOWERING LOCUS T 3(FT3)在协调冬春过渡期发育中的关键作用。研究发现，FT3是一个响应短日照和低温的强效成花素，其表达受到一个精密的温敏调控模块的控制。该模块由TCP转录因子PCF5和受温度调控的miRNA319组成。这一机制使得小麦能够根据早春微妙的温度和光周期变化，精细调整其开花进程。该研究不仅深化了对作物环境适应性分子机制的理解，也为培育气候适应性更强的小麦品种提供了宝贵的基因资源和理论基础。

为了探究FT3在小麦适应性进化中的作用，研究团队分析了覆盖全球1047份地方种和现代栽培种的基因组数据。结果显示，FT3基因的遗传多样性主要集中在B亚基因组上（即FT-B3），而A和D亚基因组的同源基因则相对保守。在FT-B3中，研究人员共鉴定出40种不同的等位基因（单倍型），其中一种包含启动子和全基因的缺失突变（H2单倍型）在现代栽培种中受到了显著的正向选择（图1）。通过将这些品种的地理来源与当地气候数据进行关联分析，研究发现，携带FT-B3缺失等位基因的冬小麦品种更倾向于分布在秋冬季温度较低的寒冷地区（图2A）。这一发现有力地表明，FT-B3在小麦适应不同温度环境的过程中扮演了重要角色，并作为育种选择的关键目标之一。

为了明确FT3的功能，研究团队在严格控制的环境条件下检测了其表达模式。结果显示，FT-B3在短日照（SD）和10℃的凉爽条件下表达水平最高，而在16℃的温暖条件下其表达受到抑制（图3A）。即使在极长日照（ELD）条件下，10℃的低温依然能诱导FT-B3的表达，这说明FT3不仅是一个短日照诱导的成花素，更是一个低温响应基因，能够整合温度和光周期双重信号（图3B）。为了验证其作为成花素的效力，研究人员构建了FT-B3的转基因超表达小麦。令人惊讶的是，这些转基因植株表现出极早开花的表型，其促进开花的能力与公认的最强成花素FT1相当（图3G, H）。这表明，FT3的表达在正常情况下受到了极其严格的抑制，它是一个“深藏不露”的强效开花启动子，专门用于在特定的早春环境中微调发育进程。

为了解析FT-B3表达的调控机制，研究团队在其启动子区域寻找可能的调控元件。他们在一个罕见的、源自阿富汗地方种的启动子变异中发现了一段178 bp的缺失，这段缺失导致了FT-B3的表达量显著降低（图4A, B）。生物信息学分析预测，该缺失区域内含有一个II型TCP类转录因子的结合位点（GGCCC基序）。通过筛选分生组织中的TCP转录因子，研究人员将目标锁定在PROLIFERATING CELL FACTOR 5(PCF5)上。PCF5的表达模式与FT-B3惊人地相似：在短日照和10℃低温下表达量高，且具有相似的日周期节律（图4D）。酵母单杂交实验进一步证实，PCF-B5蛋白能够直接与FT-B3启动子的这段178 bp区域结合（图4E）。这些证据共同表明，PCF5是FT-B3的上游转录激活因子。

既然PCF5能激活FT-B3，那么温度信号是如何传递给PCF5的呢？在植物中，TCP转录因子常受到miRNA319的调控。研究团队在小麦PCF5基因的序列中发现了一个在多种禾本科植物中高度保守的miR319结合位点（图5A）。随后，他们在小麦基因组中鉴定出了pre-miR319的同源序列。表达分析显示，pre-miR319在分生组织中表达，并且其表达量在较温暖的条件下（22℃）显著高于凉爽条件（10℃）（图5D, E）。 至此，一个完整且精巧的温敏调控通路得以阐明：在早春温暖的日子里，miR319的表达被诱导，它会降解PCF5的转录本，从而抑制下游FT-B3的表达，防止小麦过早开花；而在寒冷的日子里，miR319表达水平低，PCF5得以积累并激活FT-B3，适度加速花序发育，为进入主生长季做好准备（图6）。

本研究系统地揭示了小麦中一个此前被忽视的关键开花调控基因FT3的功能和调控机制。研究表明，FT3并非一个简单的开花基因，而是小麦适应冬春过渡期环境的一个精密“微调器”。它通过一个由miRNA319-PCF5组成的温敏模块，感知早春微妙的温度和光周期变化，进而调控早期花序发育的速率。这一机制使得小麦能够在完成春化后、长日照信号尚不强的阶段，灵活地“决策”其发育进程，从而实现对生长环境的最佳适应。

这项研究不仅为植物开花调控网络增加了新的关键环节，也为作物育种实践提供了重要的理论指导和遗传资源。通过鉴定FT-B3基因的多种优异等位基因，育种家可以根据不同地域的气候特点，通过分子标记辅助选择，将特定的FT-B3等位基因与其他关键开花基因（如Ppd-1、VRN1）进行优化组合，从而“量身定制”出开花期与当地环境完美匹配、兼具高产与稳产特性的气候智能型小麦新品种。

来源：福建农村乃凤食品