摘要：● 本研究构建了目前为止规模最大的设计性的草食动物全组织转录组数据库（HTIRDB），旨在为揭示草食动物适应不同环境的演化机制及解读关键经济性状的遗传基础提供宝贵的数据资源和分析平台。HTIRDB具有以下亮点：（1）大规模和全面的转录组数据的整合和分析（整合了
HTIRDB: 一个提供七种草食动物（105种不同组织）比较转录组分析的全组织转录组数据库
iMeta主页：http://www.imeta.science
研究论文
● 原文: iMeta (IF 23.8)
●
原文链接DOI: https://doi.org/10.1002/imt2.267
● 2025年1月28日，扬州大学王梦芝，新疆农垦科学院周平，华中农业大学杨庆勇等团队在iMeta在线联合发表了题为“
The HTIRDB: a resource containing a transcriptional atlas for 105 different tissues from each of seven species of domestic herbivore
”的文章。● 本研究构建了目前为止规模最大的设计性的草食动物全组织转录组数据库（HTIRDB），旨在为揭示草食动物适应不同环境的演化机制及解读关键经济性状的遗传基础提供宝贵的数据资源和分析平台。HTIRDB具有以下亮点：（1）大规模和全面的转录组数据的整合和分析（整合了总计1,642份来自七个物种、每个物种涵盖105个不同组织样品的自测序转录组数据及28,710份高质量的公共转录组数据）；（2）丰富多样的基因表达谱的可视化呈现方式（电子荧光图示、热图等）；（3）提供基因索引、遗传变异和可变剪辑查询，基因功能富集分析等多种生信分析工具；（4）界面友好、易于生信分析的初学者使用。HTIRDB的建立将给草食动物转录组相关研究提供便利，有助于揭示不同草食动物在适应不同环境变化的过程中产生的不同生物学特征背后的关键调控通路及作用机制。
● 第一作者：丁洛阳、王逸凡、张林娜、罗诚方、吴非凡、黄一鸣
● 通讯作者：王梦芝（mzwang@yzu.edu.cn）、杨庆勇（yqy@mail.hzau.edu.cn）、周平（zhpxqf@163.com）
● 合作作者：甄永康、陈宁、王立民、宋莉、Kelsey Pool、Dominique Blache、Shane K Maloney、刘东旭、杨植全、黄小燕、李闯、于翔、张振斌、陈逸飞、薛纯、顾亚兰、黄卫东、阎璐、韦文君、王昱苏、张谨莹、张益凡、孙一权、戴睿、王升博、招欣乐、王浩东
● 主要单位：扬州大学动物科学与技术学院、新疆农垦科学院省部共建绵羊遗传改良与健康养殖国家重点实验室、华中农业大学信息学院、贵州大学生命科学学院、西澳大学农业研究院
亮 点
● HTIRDB是截至目前，规模最大的设计性的草食动全组织转录组数据库；
● HTIRDB提供了包括表达谱、比较转录组在内的共计13种转录组数据分析和可视化工具，适用于从简易到复杂等不同阶段的转录组数据分析；
● HTIRDB挖掘、提供包括lncRNA，基因突变及可变剪接在内的检索功能。
摘 要
本研究团队通过标准化的采样方法，获得了总计1,642份来自七种草食动物（牛、绵羊、驴、山羊、马、兔、梅花鹿）、每个物种涵盖105个不同组织样品的自测序转录组数据。此外，还收录了28,710条草食动物相关的高质量公共转录组数据。通过对这一庞大数据集进行统一过滤、处理和分析，构建了草食动物全组织转录组数据库（HTIRDB，https://yanglab.hzau.edu.cn/HTIRDB#/）。HTIRDB提供了基因表达的电子荧光图示、跨物种/组织的比较转录组、基因共表达网络、可变剪接等分析结果的检索与可视化呈现。此外，我们还开发整合了一系列用户友好的在线分析工具，包括序列提取（Seqfetch）、比对（BLAST）、GO/KEGG富集分析、比较转录组分析和通路查询等，以帮助研究人员鉴定差异表达基因并预测其功能。截至目前，HTIRDB是可自由访问的最大的设计性的草食动物全组织转录组数据库。
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全文解读
引 言
草食动物因其独特的生物学特性使其能够适应大多数生产环境，并且能够消化利用人类无法利用的低品质饲料原料，生产毛、皮、肉、奶等高质量畜产品，因而在农业生产中发挥了重要作用。为了将草食动物进一步融入可持续的农业生产中，了解它们的基因型如何与环境相互作用以影响表型是至关重要的。跨物种的全组织转录组数据库，有助于帮助揭示草食动物生物学特征背后的潜在调控机制及关键通路。
目前在部分草食动物中（如牛、羊、驴、水牛和山羊）已经有一些发表的比较转录组研究报道。这些研究虽然具有一定科学价值，但也存在一些局限性。由于这些数据分别存储于不同的数据库中，且样本采集、转录组测序方法或数据处理没有统一的标准，横向比较这些数据结果的困难较大。此外，现有的数据库仅包含相对较少数量的组织和器官的转录组数据。因此，亟需构建一个草食动物转录组数据库，收录更多草食动物物种、更多器官及异质器官更多特定区域的转录组数据，同时提供多方面的生信工具用于比较转录组结果分析。
为此，我们创建了草食动物全组织转录组数据库（HTIRDB，https://yanglab.hzau.edu.cn/HTIRDB#/），该数据库可比较七种具有高经济价值的草食动物间多个组织中的基因表达谱（图1A）。这七个物种包括牛、鹿、驴、山羊、马、兔和绵羊。其中绵羊品种中的湖羊和小尾寒羊因其在中国特殊的经济价值均被纳入数据库。HTIRDB收录了以上七种草食动物（每种两个健康雌性个体）的100至105个组织的自测序转录组数据集，以及来自NCBI SRA数据库的已发表的高质量转录组数据集，用于比较转录组分析。此外，HTIRDB还提供了多种生物信息学分析工具（图1B）。这些工作，为草食动物比较转录组数据提供了一个分析专业，使用方便的平台，将有助于进一步探索草食动物相关生物性状的关键基因及调控机制。
结 果
草食动物全组织转录组数据库（HTIRDB）概览
HTIRDB是目前规模最大的设计性的草食动物全组织转录组数据库（图1A），其不仅对大规模的跨物种和跨组织转录组数据进行了系统全面的分析，还整合和开发了丰富的在线分析和可视化工具。HTIRDB的核心功能主要包括三方面（图1B）：
（1）在“组织及样本”模块，对各个物种的不同组织样本进行编码，实现各个物种各个组织的样本信息及目的基因表达水平的快速、准确检索。
（2）系统全面的数据分析和可视化功能：提供了电子荧光图示（eFP）、基因表达、比较转录组、基因共表达和变异与可变剪接等分析和结果的可视化呈现。
（3）提供了用户友好的生物信息分析工具：包括基因索引、序列比对、序列提取、KEGG/GO富集分析等9种常见的在线分析工具。
数据摘要
HTIRDB总共收录了30,352个转录组数据集，其中包括1642个自生成RNA-Seq（映射比例93.9 ± 4.0%，表S1）和28,710个已发表的高质量RNA-Seq（映射比例94.8 ± 5.5%，表S2），总计共约6380亿条高质量原始测序序列。
图1. 草食动物全组织转录组数据库（HTIRDB）搭建图示及功能特点
（A）HTIRDB的用户界面;（B）数据收集和HTIRDB构建过程的概述。
“基因表达的电子荧光图示（eFP）”模块
“eFP”模块使用Python Imaging Library Build（www.python.org）构建，展示基因在不同组织中的解剖定位，并以颜色深浅区分基因表达水平（图2A）。其中的“单一物种”子模块允许用户在同一物种中查看任意目标基因在不同组织中的绝对或相对表达水平。此外，用户还可以比较主基因和参考基因在同一物种的不同组织中的相对表达比率。而“双物种”子模块可比较任意两个基因在两个物种或品种不同组织中的相对表达水平。“多物种”子模块则可用于比较目标基因在一个物种中的相对表达与其他物种或品种中的相对表达水平的差异。
“基因表达”模块
“基因表达”模块包含四个子模块，为用户提供了同一物种/品种内不同组织之间或不同物种/品种之间不同组织中单个或多个基因的表达谱查询（图2B）。除了mRNA、“LncRNA表达谱”子模块还提供了查询不同组织间lncRNA表达的功能。基因表达谱数据可以通过表格、热图、折线图或箱线图进行可视化呈现。此外，“基因表达”模块还提供了一个独特的“按样本查询”子模块，该模块以表格形式展示可用表达谱数据，用户可以选择跨不同品种和组织的数据集。
“比较转录组”模块
“比较转录组”模块包括两个子模块，允许“单一物种”或“多物种”之间进行基因表达比较。如可查询获取目标基因在同一物种中任意两个组织之间的表达量，或在一个组织内任意两个物种之间的表达量（图2C）。此外，“比较转录组”模块还可以用作筛选同一物种中任意两个组织之间的差异表达基因（DEGs），或任意两个物种间同一组织的DEGs。结果可通过火山图、表格和柱状图进行可视化呈现。在“单一物种”模块中还可以检索识别组织特异性基因（TSGs）和管家基因（HKGs），而在“多物种”模块中，使用系统默认或用户定义的参数可以识别特定物种基因（SSGs）和物种保守表达基因（SCGs）。
“基因共表达”模块
“基因共表达”模块通过可视化同一物种/品种所有组织中具有相似表达模式的基因，创建共表达网络（图2D）。用户通过设定目标基因、物种和参数，数据库可自动生成基因相互作用的可视化图表，并附上皮尔逊相关系数的表格。。
“变异与可变剪接”模块
“变异与可变剪接”模块包含了“变异”与“可变剪接”两个子模块、七种“变异”模块为用户提供了目标基因或者指定基因组区域内的基因组变异的查询，并且将变异相关注释信息通过基因结构图、表格和饼图进行呈现。“可变剪接”子模块提供了目标基因剪接事件类型检索及其在不同组织内的可视化呈现。
通用“工具”模块
“工具”模块提供了额外的常用生物信息学分析工具。例如，JBrowser可用于生成新生成RNA-seq数据集的图形概览，以展示样本中相对于整个参考序列的表达情况（图2E）。“Blast”工具允许用户查询和下载参考序列，包括特定基因的基因组序列、编码序列和蛋白质序列（图2F）。“GO/KEGG功能富集”功能支持基因功能分析，探索目标基因相关的生物学功能和通路（图2G）。“通路”工具提供特定物种中参与某一特定通路调控的基因检索。此外，在“下载”模块中还提供了“新基因”工具用于识别、比较和可视化呈现新的转录本数据。
图2. 草食动物全组织转录组（HTIRDB）提供的资源和工具使用示例
（A）电子荧光图（eFP）示例，展示桩蛋白基因（paxillin）在绵羊和牛中的表达谱；（B）基因表达谱分析示例；（C）比较转录组学分析示例；（D）基因共表达网络分析示例；（E）JBrowser用于结构和比较基因组学可视化示例；（F）Blast用于序列比对示例；（G）Gene Ontology和Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes基因功能富集分析示例。
讨论与结论
HTIRDB是一个专门面向草食动物的全组织转录组数据库，其整合了大量高质量的自测序RNA-Seq，这些数据采集自八种家养草食动物：中国荷斯坦牛（Bos taurus）、海门白山羊（Capra hircus）、东北挽马（Equus caballus）、关中驴（Equus asinus）、梅花鹿（Cervus nippon）、新西兰白兔（Oryctolagus cuniculus），以及两个绵羊（Ovis aries）品种（湖羊和小尾寒羊）。此外每个物种动物个体中分别采集了100到105个组织样本，覆盖了十个器官系统：外皮系统、肌肉系统、消化系统、呼吸系统、泌尿系统、生殖系统、循环系统、免疫系统、神经系统和内分泌系统。这使得HTIRDB数据库能够应用于研究不同器官系统特定的功能及其相互作用的调控机制。这种广泛的物种与组织覆盖度支持HTIRDB进行跨物种/品种和跨组织的比较研究，这对于识别物种和组织特异性基因，以及研究草食动物的进化和组织分化特性至关重要。
除了以上特点，HTIRDB相比其他动物转录组数据库还具有以下显著特点：（1）数据库配备了一系列转录组数据分析和可视化工具，包括在动物研究中创新性应用的电子荧光图谱（eFP），直观地展示基因在草食动物全身各组织中的表达水平；（2）开发应用了组织样品的分层编码系统，优化了对不同物种和组织表达数据的访问流程，减少了自然语言在检索特定组织数据时可能产生的歧义，方便后期数据库载入更多的转录组数据；（3）统一化、标准化的采样流程降低了自测序数据的异质性，保障了数据质量和后期比较转录组数据分析结果的准确性。
我们结合三个案例展示了HTIRDB的潜在应用方向：（1）分析展现了PXN基因在不同物种不同组织中的表达水平；（2）比较分析了湖羊与小尾寒羊、湖羊和海门白山羊以及小尾寒羊和海门白山羊最长背肌（longissimus dorsi muscle）内的差异表达基因，并利用GO/KEGG通路富集分析筛选出潜在的差异通路；（3）挖掘了在不同草食动物中支持基本生物过程和细胞功能的管家基因（详情见补充信息）。这些案例突出了展现了HTIRDB在处理高质量跨物种RNA-seq数据并开展比较转录组分析方面的优势。
需要注意的是，目前版本的HTIRDB还存在一定的局限性，这主要归因于现有公共数据中的偏差。例如，我们收集的公共RNA-seq数据集，仅有0.3%来自梅花鹿，0.32%来自驴，并且在某些重要系统（如雄性生殖系统）中缺少相关数据。这些不足突显了未来进一步收集全面数据的必要性。此外，虽然我们构建的HTIRDB显著提升了功能基因的发掘能力，但若能整合其他组学数据，将有助于更精准地阐明功能基因调控关键性状的分子机制。这些局限也为我们指明了未来工作方向，即通过继续补充导入更多的草食动物转录组数据来丰富提高数据库的覆盖面。同时融入一些基因组、表观基因组和代谢组学数据，开发多组学综合分析功能，使HTIRDB不断进化和完善，为草食动物研究提供重要参考。
方 法
数据收集与处理
HTIRDB中存储的数据是通过以下方式获取的：首先，我们采集了七种草食动物（包括两种绵羊品种）的两只健康幼年雌性个体的100到105个组织样本，用于转录组三代测序（实验动物的详细信息见表S7）。样本采集、总RNA提取和转录组测序的方法在之前的出版物中有所描述。
其次，我们从国家生物技术信息中心序列读取归档数据库（NCBI SRA）中提取了以上七种草食动物的已发表的RNA-Seq数据（这些数据使用 ILLUMINA技术测序生成，并且读取长度 > 50 bp，清洁读取数 > 两百万）。此外，我们还提取了与这七种物种密切相关的物种（如水牛、牦牛、牛牦杂交种和野兔等）的公共RNA-Seq（组织样本分组的代码见表S8）。质量控制和数据处理的代码见表S9。
七种草食动物不同组织中的基因表达数据通过自生成转录组数据集或自生成与已发表转录组数据集的混合结果计算得出（图1B）。
数据库构建
所有RNA-Seq的基因表达数据存储在MySQL（https://www.mysql.com）中。Apache 2.4（http://www.apache.org）、PHP 7.4（http://www.php.net）和ThinkPHP 5.0（http://www.thinkphp.cn/）被用于创建用户访问数据库各个模块的功能。HTIRDB网页使用HTML5构建，并基于Vue 2.0（https://cn.vuejs.org）通过 Element（https://element.eleme.cn/）进行渲染。JavaScript框架Vue.js被用于提升用户体验。Plotly.js、D3.js和ECharts（https://echarts.apache.org/）被用来可视化基因表达水平和比较转录组学的结果（如热图、折线图、箱线图、火山图和直方图等）。
基本生物信息工具的构建
为了增强HTIRDB的功能和实用性，Diamond v0.9.14被用于获取八个参考基因组中的基因位点。JBrowser提供结构和比较基因组可视化。通过Sequenceserver实现的Blast支持序列比对。Sequence Fetch工具由Samtools v1.15和bedtools驱动，允许用户轻松检索基因组DNA、编码DNA或蛋白质序列等目标基因的序列。我们构建了一个GO/KEGG富集分析工具，利用ClusterProfiler、eggNOG-mapper v2和eggNOG 5.0以及DIAMOND来支持基因功能分析。使用Echarts（https://echarts.apache.org/）构建的Data2heatmap为用户提供直观交互的热图以展现基因表达数据。
比较转录组分析
为了比较组织/物种间的基因表达水平，我们保留了在至少两个样本中映射到的读取数超过十的基因。接着，我们使用R包“DESeq2”识别差异表达基因（DEGs），其判定标准为：(1)假发现率（FDR） 2fold change| > 1。通过计算表达特异性指数τ来识别组织特异性基因（TSGs）、管家基因（HKGs）、物种特异性基因（SSGs）和物种保守基因（SCGs）等（详情见补充信息）。基因组变异与可变剪接的识别
通过对RNA-Seq数据的BAM文件运行rMATs来识别可变剪接事件。使用GATK和snpEff（v5.2a）分别调用并注释单核苷酸多态性（SNPs）和插入-缺失变异（INDELs）（详情见补充信息）。
lncRNAs和新转录本的识别
利用StringTie（v2.1.4）对自生成RNA-Seq的BAM文件进行转录本组装。随后结合TACO v0.7.3、gffcompare v0.12.6、gffread、Rfam v14.9、blastn v2.9.0、CPC2 v1.01、PLEK v2.1、CNCI和TransDecoder v5.5.0识别lncRNAs 和新转录本（详情见补充信息）。
基因共表达网络的构建
通过Cytoscape（https://js.cytoscape.org/）生成共表达网络。该网络通过计算每对基因之间的Pearson相关系数来构建。
代码和数据可用性
HTIRDB是一个开放的数据库，所有基因及新发掘的转录本数据集均可通过以下网址免费下载：https://yanglab.hzau.edu.cn/HTIRDB#/download。自测序原始转录组数据已存储在NCBI SRA数据库中（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/?term=PRJNA1017964）。补充材料（方法、图表、表格、图形摘要、幻灯片、视频、中文翻译版本和更新材料）可在在线DOI或iMeta Science网站（http://www.imeta.science/）获取。引文格式：
Ding, Luoyang, Yifan Wang, Linna Zhang, Chengfang Luo, Feifan Wu, Yiming Huang, Yongkang Zhen, et al. 2025. “The HTIRDB: A Resource Containing a Transcriptional Atlas for 105 Different Tissues from Each of Seven Species of Domestic Herbivore.” iMeta, e267. https://doi.org/10.1002/imt2.267
作者简介
丁洛阳（第一作者）
● 扬州大学动物科学与技术学院博士后研究员，讲师。
● 研究方向为绵羊行为与代谢调控研究。以第一作者或通讯作者（含共同）在Journal of Dairy Science、Meat Science、Journal of Animal Science and Biotechnology、Journal of Integrative Agriculture、Animal等期刊发表SCI论文20篇。
王逸凡（第一作者）
● 贵州大学生命科学学院硕士研究生。
● 研究方向为微生物发酵工程及其功能酶研究。以第一作者（含共同）或第二作者在Journal of Dairy Science、Animal、Animal Production Science、Indian Journal of Animal Research、Pakistan Journal of Zoology等期刊发表SCI论文8篇。
张林娜（第一作者）
● 华中农业大学信息学院在读博士研究生。
● 研究方向为整合基因组、转录组等多组学数据，挖掘农业动物和作物重要性状相关的候选基因和变异，以共同第一作者在Plant Communications期刊发表SCI论文1篇。
罗诚方（第一作者）
● 华中农业大学信息学院在读博士研究生。
● 研究方向为生物大数据挖掘、生物多组学数据库搭建，以第一作者（含共同）在Nucleic Acids Research发表SCI论文2篇。
吴非凡（第一作者）
● 扬州大学动物科学与技术学院在读博士研究生。
● 主要进行绵羊行为生理及其营养调控机制的研究。以第一作者（含共同）在Journal of Integrative Agriculture、Fermentation等期刊发表SCI论文3篇。
黄一鸣（第一作者）
● 华中农业大学信息学院已毕业硕士研究生。
● 研究方向为生物多组学数据挖掘及数据库搭建，以第一作者（含共同）在Nucleic Acids Research和Scientific Data期刊发表SCI论文2篇。
周平（通讯作者）
● 新疆农垦科学院院长，研究员，博士生导师，“兵团英才计划”第一层次人才，省部共建绵羊遗传改良与健康养殖国家重点实验室主任。
● 主要开展早期胚胎发育，体细胞克隆、转基因与基因编辑技术的研究以及在动物生产中的应用等工作。采用体细胞克隆技术，获得了三种不同基因来源转基因超细毛羊；利用基因编辑技术CRISPR/cas9技术获得了FecB基因位点定点修饰的基因因编辑绵羊；利用克隆技术，获得了体细胞核移植来源萨福克肉羊、超细毛羊、杂交盘羊和北山羊。主持完成了多项国家及省部级以上项目，包括国家转基因重大专项和863课题任务等。曾获获兵团科技进步二等奖（排名第第一）和一等奖（排名第二）。在Nucleic Acids Research，Molecular Biology and Evolution、PLoS One、畜牧兽医学报等期刊发表中英文论文90篇。
杨庆勇（通讯作者）
● 华中农业大学教授、博士生导师，作物遗传改良全国重点实验室和国家油菜工程技术研究中心研究人员，获国家优秀青年科学基金等项目资助。
● 主要从事油菜生物信息和遗传育种研究，完成了首个油菜泛基因组的构建，绘制了目前最为全面的油菜变异图谱；建立了适用于油菜等复杂基因组的变异鉴定和分析方法体系，挖掘到油菜重要性状相关的变异；以“变异-表达-表型”为主线，建立BnPIR、BnTIR、BnVIR以及BnIR等一系列油菜多组学数据库。主持国家自然科学基金、国家重点研发计划子课题等科研课题10余项。在Nature Genetics、Nature Plants（2篇）、Molecular Plant（4篇）和Nucleic Acids Research（7篇）等期刊发表论文50余篇。担任Nature Genetics、Nature Plants和Molecular Plant 等多个国际期刊的审稿人。
王梦芝（通讯作者）
● 扬州大学动物科学与技术学院副院长，教授，博士生导师，新疆农垦科学院动物营养与饲料创新团队首席专家，江苏省333高层次人才，新疆天池英才特聘专家。
● 主要研究方向为反刍动物营养与代谢调控。主持国家自然基金、科技部重点研发课题、兵团重大科技“揭榜挂帅”等课题30余项。获教育部科学技术进步二等奖、兵团自然科学二等奖等科技奖励5项。在Microbiome、Journal of Pineal Research等期刊发表SCI论文70余篇。主(副)编教材、论著8部。获批国家专利12项。担任Fermentation 杂志编委及专题组咨询专家，The ISME Journal，中国农业科学(中/英)，动物营养学报(中/英)等杂志主审或审稿专家。
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期刊简介
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