摘要：遗世独立的小岛上往往会演化出独属于自己的特有生态，但伴随着这种美丽的是如同水晶般的脆弱——虽然岛屿只占陆地总面积的一小部分，但从1500年至今的大多数物种灭绝事件都发生在岛屿上，而外来入侵物种正是造成岛屿物种灭绝的主因。
如果将大海视作天空下一望无际的蔚蓝幕布，那么点缀于大海中的岛屿，便是洒在幕布上的美丽珍珠。
图片来源：veer图库
遗世独立的小岛上往往会演化出独属于自己的特有生态，但伴随着这种美丽的是如同水晶般的脆弱——虽然岛屿只占陆地总面积的一小部分，但从1500年至今的大多数物种灭绝事件都发生在岛屿上，而 外来入侵物种正是造成岛屿物种灭绝的主因 。
（图片来源：Nature）
造成岛屿特有物种灭绝最多的入侵物种们以哺乳动物为主，即使不算上人类，也有鼠、猫、狗、猪等等。这些动物伴随着人类的足迹，或有意或无意地被带到各个岛屿上，带给了懵懂无知的岛屿物种们毁灭性的打击。
而在造成岛屿物种毁灭的外来入侵物种里有一个实打实的异类，那就是我们今天的主角—— 棕树蛇 。
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恐蛇的朋友请慎点！
（图片来源：Science Photo Library）
棕树蛇（ Boiga irregularis ）是游蛇科林蛇属的一种夜行性树栖蛇种，颜色以棕色或浅棕色为主，间杂部分模糊的黑色带纹，有着较短的吻部和圆形的瞳孔。
包括棕树蛇在内的整个林蛇属都是夜行性的，并且几乎全是树栖蛇。它们适应于黑夜，有着大大的眼睛，擅长攀援，能够穿梭于地面和树冠间，用敏锐视觉和嗅觉追寻自己的猎物。
棕树蛇最显著的特点，就是 “看起来脑袋大” 。虽说作为一种能长到2米长的蛇，它们的脑袋大小其实处于正常范围，但是它们的身体格外细长，相较之下便显得脑袋大了。
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棕树蛇细长的身体和“大脑袋”
（图片来源：参考文献[2]）
因为身体比脑袋小，所以只要棕树蛇脑袋能过去的地方，棕树蛇都能钻得进去，除非刚刚吃饱肚子——在棕树蛇的原产地，比如马来西亚、巴布亚新几内亚和澳大利亚，棕树蛇时不时会被发现在鸟笼里，因为它们喜欢钻进鸟笼里吃笼鸟，但很多时候吃饱后就钻不出来了……
在原产地，棕树蛇虽然算是常见蛇，但并不是优势物种。 它的种群密度不高，和本土物种的竞争也没有明显优势，整体上存在感并不强。
然而，在被意外引入太平洋上的一个岛屿——关岛后，棕树蛇摇身一变，竟然成为了 全球最著名也最经典的入侵物种之一 。2000年时，国际自然保护联盟（IUCN）颁布的《世界百大恶性入侵物种名录》里，棕树蛇名列其中，是整个名录里唯一一种蛇类，更是整个名录的封面物种。
《世界百大恶性入侵物种名录》封面
（图片来源：参考文献[3]）
在原产地缺少存在感的棕树蛇，来到关岛之后却给当地的生态系统带来了灭顶之灾。而要了解它的岛屿入侵史，得从第二次世界大战说起。
无声的潜入
1941年12月7日，日本突袭珍珠港，并在一周后迅速攻陷了美国位于太平洋中间的海外领地——关岛；而在1944年7月21日，美国发起了第二次关岛战役，最终在8月10日从日军手中夺回了关岛的控制权。
二战结束后，关岛作为美军海军的前方基地被保留了下来，许多军用船只来来往往，将回收的战争物资运送到关岛上——棕树蛇大概率就是在这个过程中，通过运输军用物资的船只，潜入关岛的。
关岛的位置
关岛布局图，左侧的阿普拉港（Apra Harbor）就是海军港口（图片来源：参考文献[6]）
棕树蛇进入关岛的最早时间大约在1940年代末或1950年代初，但具体时间已不可考。它们最初登陆的美国海军基地位于关岛西部，作为军事禁地，周边是不允许岛上居民进入的。因为棕树蛇是夜行性的，海军晚上不上班，周边又没居民，于是一直没人意识到棕树蛇的存在。
关于棕树蛇在关岛上最早的文字记录，是研究关岛历史的学者拉塞尔·斯蒂芬斯1953年在他的作品《关岛，美国：一个领地的诞生》里的一段含糊不清的描述——“近年来，关于在阿普拉港附近发现某些蛇类的流言一直存在”。
而在两年后的1955年，这一陈述被关岛总督办公室的一份声明证实——“在过去四年中，在毗邻阿普拉港的地区捕获了八条蛇。”
关岛原先是几乎没有蛇的，唯一的本土蛇是钩盲蛇 （ Ramphotyphlops braminus ）。这种体长只有5.1-10.2厘米的小型盲蛇，比起蛇类看起来更像是蚯蚓，以至于关岛的原住民一直都以为岛上没有蛇。也正因此，岛上人员记录中的蛇的身份很容易被锁定为棕树蛇。
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关岛原有的唯一一种蛇——钩盲蛇
（图片来源：Wikipedia）
在登陆关岛后，棕树蛇最开始的扩散速度并不快，一般只出没于军事基地附近。然而到了1960年代，棕树蛇的扩散速度忽然加快了：1960年代末，棕树蛇先后扩散到了关岛的中部、南部和北部，而到了1980年代，关岛上已经到处都是棕树蛇了。
棕树蛇扩散速度加快的原因尚不明确，但一个可能是有人故意传播棕树蛇以控制岛上老鼠的数量。1946年的一项研究显示，在棕树蛇抵达关岛以前，岛上有三种被人类意外引入的老鼠：黑鼠（ Rattus rattus ）、波利尼西亚鼠（ Rattus exulans ）和小家鼠（ Mus musculus ）。伴随着棕树蛇的扩散，岛上的老鼠确实变少了，但相对的，蛇变多了。
与此同时，关岛上原本此起彼伏的鸟鸣，在不知不觉中销声匿迹。
岛屿上的生命奇迹
对于那些孤悬于大洋中的小岛，岛上存在的每一个物种，都堪称一场生命的奇迹。
关岛位于辽阔的西太平洋正中，距离它最近的大陆——南边的巴布亚新几内亚和印度尼西亚主体部分——也远在超过1800公里之外，已经接近北京和广州的直线距离了。
孤悬于太平洋中的关岛远离大陆，除了飞鸟与游鱼，几乎没有生灵能够跨越这么遥远的距离。而除了搭乘飞鸟的便车外，只有在狂风与巨浪过后，才会有零星说不上幸运还是不幸的生灵，被卷到孤悬于汪洋中的岛屿上，并再也无法离开。而这些挣扎着在岛上生存下来的物种，每一个都堪称是生命的奇迹。
1963年，著名生态学家罗伯特·麦克阿瑟和E.O.威尔逊发表了 岛屿生物地理学 理论，其核心是岛屿离大陆越近，越容易有物种迁徙来；岛屿面积越大，物种的灭绝概率越低；而当物种的迁入率和物种的灭绝率达到平衡的时候，岛上的物种数量就会形成一个动态平衡。
（图片来源：参考文献[7]）
岛屿越大，离大陆越近，岛上的物种越多；岛屿越小，离大陆越远，岛上的物种越少
（图片来源：参考文献[7]）
以鸟类为例，关岛原先有着18种本土鸟类，包括白玄鸥（ Gygis alba ）、密克罗尼西亚翠鸟 （ Todiramphus cinnamominus ）、歌鸲苇莺 （ Acrocephalus luscinius ）等。而伴随着棕树蛇的扩张，这18种关岛的本土鸟类几乎全部销声匿迹。
箭头和大字号的年份是棕树蛇的扩张方向和时间，方框里是当地林鸟物种数量的变化。 伴随着棕树蛇的扩张，关岛本地的林鸟种群迅速走向崩溃。
（图片来源：参考文献[8]）
一花一世界，一树一菩提。 岛屿虽小，却是最适合孕育特有物种的摇篮。
远离大陆，远离喧扰，在漫长的独立演化后，侥幸登陆海岛的物种们，往往会形成自己特有的生态。在人类到来之前，关岛上没有老鼠，没有蛇，也没有顶级捕食者，岛上所有的物种就像是懵懂无知的孩子，彼此分享着这片遗世独立的伊甸园。
然而从某一天开始，原本宁静的夜晚不再安全，窸窸窣窣的声音在黑夜中响起，掩藏了一场又一场无人知晓的杀戮。直到太阳再度升起，迷茫的本土物种们看着身边的同伴越来越少，却不知道到底发生了什么——直至彻底消亡。
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岛屿上的物种，有些在别的地方也有分布，比如马里亚纳果鸠，虽然在关岛上局部灭绝了，但在关岛北边的几个小岛上还有分布；但也有些物种，在关岛上消失了，便哪里也找不到了。
比如关岛狐蝠（ Pteropus tokudae ），比如关岛阔嘴鸟（ Myiagra freycineti ），比如马里亚纳绣眼鸟关岛亚种——被棕树蛇捕食殆尽后，它们与人类在地球上相伴的时光，便戛然而止。
已灭绝的关岛狐蝠的画像
（图片来源：Animal Database）
而关岛特有的密克罗尼西亚翠鸟在1984年被紧急保护起来的时候，也只剩下了29只野生个体。这种翠鸟目前在野外灭绝，仅存不到200只的圈养个体。
已经野外灭绝（EW）的密克罗尼西亚翠鸟
一方面，棕树蛇对于关岛本土物种的破坏是如此的严重；另一方面，由于地域封闭，影响显著，棕树蛇又成为了物种入侵的经典研究案例。
1985年，在关岛的部分地区，棕树蛇达到了每公顷约100只的最高种群密度。与此同时，岛上除了关岛秧鸡等少数体型较大并有一定自保能力的本土鸟，以及几种有着与蛇共同演化史的外来引入鸟种之外，剩余的鸟几乎全部被棕树蛇吃光了。
然而与以狐狸-兔子为代表的经典的捕食者-猎物数量波动模型所不同的是，鸟类种群的崩溃，并没有导致棕树蛇种群的崩溃，棕树蛇依旧保持了很高的种群密度。
以狐狸-兔子为代表的捕食者-猎物数量波动模型
（图片来源：My Learning）
究其原因，棕树蛇是一种典型的 广食性捕食者 ，它能选择的食物种类太多了。棕树蛇不仅吃关岛的本土鸟和鸟蛋，还吃老鼠、蜥蜴、蝙蝠、家禽、鸡蛋等一切它们能找得到并且吞得下的食物。
狐狸虽然也是广食性的机会捕食者，但比起棕树蛇，狐狸更依赖于兔子作为主要猎物，这使得它们的种群数量会受到兔子种群数量波动的影响。
而棕树蛇在将关岛的本土鸟类几乎吃光殆尽之后，它们迅速把主要猎物转变为蜥蜴，并将种群密度保持了下来。
恐蛇的朋友请慎点！
（图片来源：参考文献[3]）
1988年一项对于353只关岛棕树蛇的胃容物的研究显示，在城市环境里，棕树蛇的食物构成为鸟类46.3%（其中超过一半是家禽的蛋）、以鼠类为主的哺乳类12.1%，爬行动物41.7%；而在森林环境里，棕树蛇的食物主要为爬行动物，占比91.1%，鸟类只占了4.2%。
尤其是棕树蛇的幼蛇，食物几乎完全由蜥蜴组成，而关岛上数量丰富的蜥蜴，保障了幼年棕树蛇的成活率，使得棕树蛇有机会在长大后，逐渐将主食转化为鸡蛋、哺乳动物等体型更大的猎物。
棕树蛇伴随着体型增长的食物组成变化，A：森林环境；B：城市环境；C：两者合计
（图片来源：参考文献[9]）
与此同时，夜行性的棕树蛇对于蜥蜴的大量捕食，不仅导致了关岛上几种蜥蜴的局部灭绝，甚至还直接导致了关岛上蜥蜴组成的变化——日行性的石龙子数量显著增多，而夜行性的壁虎数量却显著减少了。
关岛上蜥蜴种群组成变化
（图片来源：参考文献[10]）
关岛的一种壁虎Gehyra oceanica因棕树蛇捕食而绝迹 （图片来源： Elijah Wostl）
早起的石龙子有虫子吃，晚睡的壁虎却被棕树蛇吃，让人不得不感慨熬夜真是一件风险很大的事情。
棕树蛇对食物链造成的一系列影响同样显示在了食物链下游——伴随着鸟类和特定蜥蜴的减少，在关岛的部分地区，昆虫的数量增长了2-3倍，蜘蛛的数量增长了20-30倍。
在彻底改变关岛的生态系统之外，还可以想见的是，棕树蛇的入侵也对引入它的始作俑者——人类造成了显著的影响。
遏制入侵的努力
作为一种树栖蛇，棕树蛇擅长爬树，也擅长爬电线杆，然而在电线上爬行的时候，棕树蛇经常会引发电线短路，破坏电力设备。从1980年代起，棕树蛇便在关岛上频繁地导致电路故障和局部停电，每年给当地造成了数百万美金的损失。
试图袭击鸟巢的棕树蛇触电身亡
（ 图片来源：参考文献[11]）
棕树蛇还对关岛本地的农业生产带来了严重的负面影响。一方面，关岛远离大陆，物资补充困难且昂贵，棕树蛇却经常偷吃岛上饲养的小鸡和鸡蛋，以至于岛上的海军有时候想吃口鸡蛋都得靠海运和空运；另一方面，本土鸟类被棕树蛇近乎赶尽杀绝后，岛上的昆虫失去鸟类天敌的压制，更容易大量繁殖，对农作物造成危害，而外来的农业害虫，也更容易在岛上立足，成为新的入侵物种。
关岛上大量的棕树蛇还使得游客们为之却步，严重影响了关岛的旅游业——毕竟大部分人不会希望一觉睡醒床上多两条蛇，也不喜欢推开厕所门就看到有蛇在蹲马桶。
棕树蛇同样会对人类的健康造成威胁。棕树蛇的毒液对人类的毒性较低，并且毒牙位于上颌最靠里的位置，不会注射毒液，只能通过毛细现象缓慢输送毒液，因而对成年人的危害比较低；但是，棕树蛇时常会钻进儿童床的围栏里，对儿童造成伤害。虽然目前还未有棕树蛇致死案例，但关岛至今已经有两位数的儿童因被棕树蛇攻击而被送入了重症监护室。
棕树蛇善于躲藏，昼伏夜行，没有专一性天敌，再考虑到巨大的种群数量，想要在关岛上将棕树蛇完全清除几乎毫无可能。
与此同时，伴随着船只运输，棕树蛇还可能扩散到包括夏威夷在内的诸多岛屿，因此 目前对于棕树蛇的管控方针以控制棕树蛇的扩散为主 。
美国农业部野生动物服务部门每年投入数百万美金的经费，对离开关岛的船只进行检查，确保没有棕树蛇被船只带到别的岛屿，以及一旦在别的岛屿发现棕树蛇后，立刻展开及时的搜查和清除。
美国农业部野生动物服务部门针对棕树蛇的快速响应队伍 （图片来源：参考文献[3]）
这一方针目前为止卓有成效——除了关岛之外，棕树蛇尚未在其它岛屿形成入侵种群。
前事不忘，后事之师
灭绝的岛屿特有物种在上一篇章落幕时早已退场，而更多入侵物种的故事仍在继续。
唯有从过往中汲取经验教训，才有希望制止更多悲剧的发生。
作者提醒
不要在外来物种尚未入侵时不屑一顾， 等到入侵物种根深蒂固难以移除的时候 才追悔莫及！
棕树蛇在原产地的表现突出一个弱鸡，可换了个地方便能造成每年上千万美金的损失——轻视外来物种的入侵潜力并非聪慧，而是无知与傲慢。
来源：东窗史谈