摘要：昆虫是地球上种类最多、数量最大、分布最广的动物类群。为适应不同地域和气候条件，昆虫需要 有效 的季节性适应策略（如迁飞、滞育等）以及合理的年度生活史（即每年发生 代数） 以躲避或应对低温、短光照、食物匮乏等不利环境。昆虫的滞育是在特定时期（ Obligate

点评丨康乐（中国科学院院士）、徐卫华（中山大学）

昆虫是地球上种类最多、数量最大、分布最广的动物类群。为适应不同地域和气候条件，昆虫需要 有效 的季节性适应策略（如迁飞、滞育等）以及合理的年度生活史（即每年发生 代数） 以躲避或应对低温、短光照、食物匮乏等不利环境。昆虫的滞育是在特定时期（ Obligate diapause ）或在特定环境信号（包括光周期、温度等）诱导下（ Facultative diapause ）发生的发育停滞现象，同时伴随生理、代谢、表型等方面的协同变化，以应对不利环境。滞育的发生显著延长了昆虫的世代周期，因此 也 是昆虫种群在不同气候条件下维持相应年度生活史（一般称为化性， Voltinism ；即每年发生代数）的生理基础 。 昆虫种类众多，滞育形式和生活史策略复杂多变，其背后的 遗传变异机制和演化规律亟待探究。

2025 年 5 月 29 日， Science 发表了 中国科学院分子植物科学卓越创新中心詹帅团队 等联合发表的研究论文

家蚕（ Bombyx mori ）在长期驯化过程中，其 化性 受到规律性地人工选择：大多数家蚕品系（特别是生产品系），由于胚胎滞育实现每年繁殖1-2代，以适应温带地区人类的劳作周期；而来源于热带、亚热带地区的家蚕品系，一般不发生滞育，可实现每年多代繁殖。 丰富的遗传资源和相对明确的化性表型，使家蚕成为研究 非模式 昆虫滞育和化性变异的理想模型。 早在 上世纪初， 美国 科学家 就 记载 了家蚕化性的遗传特征 ； 然而至今，决定家蚕化性的主效基因和具体的遗传机制仍不清楚。

研究背景： 家蚕化性与季节性适应

（蓝色：二化，即通过胚胎滞育一年繁殖 2 代；红色：多化，一年多代）

在本研究中， 詹帅研究 团队 联合安徽农业大学、江苏科技大学等 单位，通过正向遗传学手段， 以二化（ bi-voltinism ，每年繁殖 2 代） 滞育品系和 多化 （ poly-voltinism ，每年繁殖多代） 非滞育品系为亲本构建作图群体 ， 将 控制 滞育变异 的主效位点 定位至 Z 染色体末端。针对不同化性 的 255 个家蚕品系开展全基因组关联分析，进一步将关键变异位点定位在该区域内Cycle基因的 5′ 端。 Cycle 是昆虫核心生物钟基因（与哺乳动物 Bmal1 同源） ； 研究人员发现：家蚕Cycle基因通过可变剪接编码3个亚型（Isoforms A-C）；相较于滞育品系，非滞育品系在C亚型特异的N端外显子上存在1-bp的碱基缺失，导致该亚型发生整体性移码突变，但不影响其它亚型（A/B）的编码。通过 开展 基因编辑 以及行为和功能 实验，研究人员证明CYC-C亚型调控家蚕滞育的环境诱导，而A/B亚型发挥CYC本身的昼夜节律调控功能。此外，研究人员发现这些功能分化的 CYC 亚型以相对保守的形式普遍存在于鳞翅目昆虫（ Lepidoptera ，包括蛾类和蝴蝶）中，并进一步在亚洲玉米螟（ Ostrinia furnacalis ）中验证了 CYC-C 对其幼虫滞育的调控作用 ，从而提示了 CYC-C 对鳞翅目昆虫滞育调控的普适作用 。

研究思路：基于经典遗传学和全基因组关联分析定位变异位点

本研究成功鉴定到控制家蚕滞育发生和调节家蚕化性变异的主效基因，为深入探究环境因子对滞育等昆虫复杂生命现象的作用机制提供了新见解和新思路。本研究 进一步明确了生物钟基因在昆虫季节性适应中的重要作用， 特别是 解析了生物钟基因 Cycle 在适应性演化中的具体变异机制 ， 发现 在 可变剪接赋予 的 功能多态性 下 ， 生物钟基因能够可塑性地调节季节节律而 不影响 对 昼夜节律 地 调控 。这一模式为解答功能基因如何广泛参与昆虫复杂行为的适应性演化提供了崭新的视角。本研究所揭示的分子机制，也为基于遗传学手段打破滞育、高效利用经济昆虫和资源昆虫等提供了理论依据。

主要发现：生物钟基因同时调控昼夜节律和季节节律

中国科学院分子植物科学卓越创新中心詹帅研究员为本文通讯作者， 该 中心博士 研究 生郑诗 芮 （ 已毕业， 现美国杜克大学博士后）、安徽农业大学王耀辉教授、中心 助理研究员 李贵云 博士 为本文共同第一作者。江苏科技大学李木旺教授团队为本研究 做出了重要贡献 。

专家点评

康乐 院士 （中国科学院动物研究所）

昆虫滞育是发育暂时停滞、代谢活动处于低水平的一种状态，可以发生在昆虫的各种虫态。这种现象是昆虫应对季节更替和不利环境的一种适应性特征，受环境和遗传因素的调控；类似于动物的冬眠，但又有所不同。在以往的研究中，昆虫生理学家在发育相关的内分泌和分子调控机制方面开展了大量工作，但在环境信号与生理代谢、基因调控互作方面还有较大的研究空白。季节性信号如何被感知、传递？控制滞育发生的开关是什么？滞育行为的演化如何受到环境的塑造？这些重要的科学问题亟待阐明。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心詹帅团队长期从事昆虫季节性适应的相关研究，特别是在昆虫季节性迁飞领域取得系列重要进展，代表性成果发表在 Natur e 等国际著名学术期刊。最近，詹帅团队以家蚕为研究模式，发挥团队在遗传、进化方面的专长，克服滞育表型复杂、研究周期长等困难，成功地鉴定到控制家蚕滞育发生的关键基因 —— Cycle ，并初步建立了该基因对滞育表型的分子调控网络。 Cycle 作为生物钟基因一般认为负责昼夜节律的调控。他们的研究发现：家蚕 Cycle 基因通过可变剪接产生了功能多态性，有的亚 型负责 昼夜 节律调控，有的亚 型负责 滞育调控，从而解答了生物钟基因如何平衡昼夜节律的稳定性与滞育调控的可塑性，体现了大自然进化的灵活、多变和简洁特点。

詹帅团队的这一发现是昆虫季节性适应领域的突破性进展，为探究生命过程与环境互作机制提供了新理论和新素材。此外，昆虫的滞育决定了其种群生活史和年度发生规律。他们的研究表明 生物钟基因 Cycle 对滞育的调控作用在鳞翅目昆虫中是普遍存在的，而鳞翅目昆虫包含了种类最多的农林害虫。因此，该研究成果对于掌握害虫的种群发生规律、保障国家粮食安全、促进生态系统稳定性等方面具有重要意义。

专家点评

徐卫华 教授 （ 中山大学 ）

滞育是昆虫最为重要的生存策略之一。滞育通常由环境信号诱导，通过发育停滞、抑制新陈代谢等，确保昆虫在不利的环境或气候下生存。滞育的发生也显著改变昆虫的生命周期，有利于种群繁衍和环境同步。滞育是一个涵盖昆虫生理生化、发育、神经、环境互作等多个复杂生命过程的综合性研究场景，无论是对于昆虫学基础研究还是害虫防治、益虫利用等应用研究均具有重要的理论意义和战略意义。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心詹帅团队以家蚕卵滞育为研究对象，在滞育性状的变异机制方面取得重要进展。基于家蚕滞育和非滞育品系的遗传差异，他们发现生物钟基因 Cycle 是控制家蚕滞育发生的关键开关，并创新性地发现该基因通过可变剪接，同时发挥昼夜节律和滞育调控的功能。基于实验证据和多组学分析，他们推断参与滞育调控的 CYCLE 剪接体 可能 通过影响 GABA 通路和神经肽，进而调控滞育激素的释放，并构建了由能量代谢、热激蛋白 等 已知滞育调控模块组成的分子调控网络。此外， 他们 团队还证明了 CYCLE 对滞育的调控作用不仅局限于家蚕， 还 影响亚洲玉米螟的幼虫滞育。由于家蚕的胚胎滞育和玉米螟的幼虫滞育分别受温度和光周期诱导，并且在生理调控方面也大相径庭。这一发现提示 CYCLE 可能作为核心功能元件调控鳞翅目昆虫的滞育 。

总体来说， 詹帅团队的研究工作涉及复杂性状的遗传定位、多组学分析，以及针对不同品系、不同物种的大量遗传操作和功能研究等。无论是工作量还是研究标准，他们的工作在非模式昆虫中都是一项了不起的成就。这一研究成果不仅是滞育领域的里程碑式工作，也破解了家蚕遗传学的经典难题。家蚕驯化起源于我国，数千年来积累了具有不同性状的家蚕品系。化性是最重要的驯化性状之一，通过滞育实现个体发育同步以及与人类活动规律的整体同步。詹帅团队的这项工作揭示了多化性品系非滞育性状的起源，并为基于遗传手段打破家蚕滞育、提高生产效率提供了理论基础。这项工作也是继桑蚕基因组计划重大成果 （ 2004 、 2009 ） 之后，家蚕领域的研究成果时隔 16 年再次在 Science 期刊发表。

文章链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.ado2129

制版人： 十一

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来源：小周说科学