摘要：如果我们想了解一座超级大都市的经济运转模式，我们只是站在城市中心广场，统计所有进入视野的建筑类型，我们可能会得出结论：“这座城市由摩天大楼和商场构成。” 这显然是片面的。我们忽略了遍布城市毛细血管的无数小餐馆、咖啡店、便利店，以及行色匆匆、从事着各行各业的市民
如果我们想了解一座超级大都市的经济运转模式，我们只是站在城市中心广场，统计所有进入视野的建筑类型，我们可能会得出结论：“这座城市由摩天大楼和商场构成。” 这显然是片面的。我们忽略了遍布城市毛细血管的无数小餐馆、咖啡店、便利店，以及行色匆匆、从事着各行各业的市民。正是这些看似微不足道的个体和单元，共同构成了城市的活力与复杂性。
在生命科学领域，研究人员也面临着类似的挑战。当我们研究一块组织，比如一块肿瘤，我们很容易将其视为一个由癌细胞构成的均质整体。但事实上，这块组织就像一座城市，内部充满了形形色色的“居民”——细胞。即便它们都叫“癌细胞”，但每一个体的状态、行为和功能都可能天差地别。这种细胞间的差异，即细胞异质性 (Cellular heterogeneity)，是理解疾病发展、解释药物为何对某些细胞有效而对另一些无效的关键。为了真正深入到细胞这个层面，洞察每个“市民”的真实状态，单细胞学 (single-cell omics)技术应运而生。其中，单细胞代谢组学 (Single-cell metabolomics, SCM)尤其引人注目。
代谢物是生命活动的最终执行者和产物，它们就像每个市民口袋里的购物小票、公交卡记录和工作日志，最直接地反映了这个细胞“刚刚做了什么”以及“正处于什么状态”。然而，想当好这个细胞世界的“户籍警”，给每个细胞“验明正身”，并非易事。传统技术常常因为灵敏度低、通量有限和分析流程不标准而步履维艰。
9月5日，《Cell》的研究报道“HT SpaceM: A high-throughput and reproducible method for small-molecule single-cell metabolomics”，为我们带来了一把开启单细胞代谢世界大门的钥匙。研究团队，开发出一种名为“HT SpaceM”的新方法，它以前所未有的规模和精度，实现了对海量单细胞代谢状态的“人口普查”。这不仅仅是一项技术的迭代，更像是一场范式的革新，它让我们有能力从“鸟瞰城市”转变为“洞察每个市民的生活”。
在单细胞代谢组学的世界里，研究人员长期被一个难题困扰：我们能“看”到什么？过去，许多基于质谱 (mass spectrometry, MS)的方法，尤其是基质辅助激光解吸电离 (matrix-assisted laser desorption ionization, MALDI)成像技术，更擅长检测细胞膜上的脂质 (lipids)。脂质分子量大，容易电离，信号强，就像城市里的摩天大楼一样显眼。然而，真正驱动细胞核心功能的，是那些分子量小、种类繁多的小分子代谢物 (small-molecule metabolites)，比如氨基酸、核苷酸、糖类和有机酸。它们是细胞能量代谢、信号传导和生物合成的基石，如同市民日常消费的咖啡、面包和地铁票，构成了细胞经济的真实图景。
这些小分子代谢物丰度低、结构多样，且在样品制备过程中极易流失，要从单个细胞（其体积仅为皮升级别）中精确捕捉它们的信号，难度极大。这导致以往的单细胞代谢组学研究，常常陷入“只闻高楼语，不见人声喧”的窘境，我们获得的代谢图谱往往不够完整，无法深入触及细胞功能的核心。
HT SpaceM的第一个突破，就是巧妙地解决了这个“小”问题。研究人员通过优化细胞培养、样品制备和MALDI成像的每一个环节，将这项技术的探测能力提升到了一个新的层次。他们使用了一种特殊的激光蚀刻载玻片，上面预先刻有40个微孔 (wells)，细胞就在这些微孔中生长。这种设计不仅大大提高了通量，也使得后续的清洗和基质喷涂过程更加温和可控，最大限度地减少了小分子代谢物的流失。
为了验证其探测能力，研究人员选取了两种经典的细胞系，人类宫颈癌细胞HeLa和源自小鼠胚胎的成纤维细胞NIH3T3，进行测试。结果令人振奋。在负离子模式下，HT SpaceM总共检测到了 135种与细胞共定位的离子信号。通过与KEGG数据库进行比对，其中101种代谢物能够在人类代谢通路图中找到自己的位置。
更重要的是，这些被检测到的代谢物不再局限于脂质。数据显示，其中数量最多的类别是氨基酸、多肽及其类似物，达到了 60种。此外，还涵盖了碳水化合物、核苷酸、有机酸等多种关键的小分子类别。这表明HT SpaceM成功地从“只看建筑”转变为能够“倾听市民交谈”。为了进一步确认这些信号的真实性，研究人员采用了经典的“金标准”，液相色谱-串联质谱 (LC-MS/MS)技术对细胞裂解液进行批量分析。结果显示，HT SpaceM检测到的130种分子式中，约有54% (73种)同样被LC-MS/MS所证实。这为HT SpaceM检测结果的准确性提供了坚实的证据。
这一成就的意义在于，它将单细胞代谢组学的视野从细胞的“结构框架”（脂质）扩展到了细胞的“功能核心”（小分子）。从此，研究人员可以更全面地审视单个细胞内部真实发生的生化反应，探索那些由小分子驱动的微妙变化，这对于理解细胞在健康和疾病中的功能异质性至关重要。
在科学研究中，一项技术能否被广泛应用，除了其探测能力的深度，还取决于两个关键因素：通量 (throughput)和可重复性 (reproducibility)。通量决定了我们能在多大范围内应用这项技术，是从只能研究几十个细胞的“手工作坊”，还是能分析数十万细胞的“工业流水线”。可重复性则决定了我们的结果是否可靠，是偶然的发现，还是可以被反复验证的科学事实。
以往的单细胞代谢组学技术常常在这两方面表现不佳。样品制备过程复杂多变，批次效应 (batch effects)显著，使得不同实验、甚至同一实验不同批次的数据难以比较。同时，较低的通量也限制了研究的规模，难以捕捉到群体中罕见的细胞亚型，也无法通过大量的重复实验来确保结论的稳健性。
HT SpaceM的设计从一开始就瞄准了这两个痛点。前面提到的40孔载玻片设计，相比于其前身SpaceM（8孔），将单张玻片的样品处理能力提升了5倍。这意味着研究人员可以在同一次实验中设置更多的重复组和不同的处理条件，极大地减少了实验间的批次效应，提高了数据的可比性。研究人员在一次实验中，就分析了来自3张载玻片、72个微孔中的 78,500个单细胞，平均每个微孔能分析超过1000个细胞。这个通量已经超过了以往文献中报道的大多数单细胞代谢组学研究，包括其前身SpaceM (30,584个细胞) 和microMS (30,000个细胞) 等。
有了海量数据，接下来的问题是：这些数据可靠吗？不同微孔、不同载玻片之间的结果是否一致？为了回答这个问题，研究人员引入了一套严谨的数据分析框架来评估可重复性。他们计算了不同重复孔之间所有代谢物平均强度的皮尔逊相关系数 (Pearson correlation coefficient, R)，这个值越接近1，代表两组数据的一致性越高。
结果显示，在同一张载玻片内，大约 76%的重复孔对之间的相关系数R值高于0.97，展现出极高的一致性。即便是在不同载玻片之间进行比较（这通常是批次效应最严重的场景），相关系数R值也普遍在0.88到0.99之间，其中61%的配对R值高于0.97。当把所有孔的数据按细胞系和玻片进行平均后，不同玻片间的相关系数更是超过了0.98。这些数据有力地证明，HT SpaceM克服了传统方法的批次效应问题，生成的数据具有高度的可重复性。
除了数据的一致性，研究人员还评估了单个代谢物检测的稳定性，即变异系数 (coefficient of variation, %CV)。%CV越低，说明检测结果越稳定。分析发现，在所有检测到的离子中，高达81.48%的离子的%CV低于20%。例如，谷氨酰胺 (glutamine)在HeLa细胞中的%CV低至1.2%，显示出极高的检测稳定性。相比之下，肌酐 (creatinine)的%CV则高达82.8%，这主要是因为它在许多细胞中信号很弱或检测不到，反映了生物学上的稀有性而非技术上的不稳定性。
从“手工作坊”到“工业流水线”的转变，HT SpaceM不仅实现了单细胞分析规模的飞跃，更重要的是，它为这些海量数据提供了质量保证。高通量与高可重复性的结合，意味着研究人员终于可以开展大规模、统计效力强的单细胞代谢组学研究，从而在复杂的生物系统中，自信地识别出那些微小而关键的代谢差异。
实现了对单个细胞代谢物的精确、可靠和大规模检测后，一个更具挑战性的问题摆在了研究人员面前：HT SpaceM的分辨率究竟有多高？它能否在物理空间上紧密混合的细胞群中，准确地区分出不同类型的细胞？这就像考验一位侦探，能否仅凭一些零散的行为线索（代谢物），就在拥挤的地铁车厢里识别出两个伪装成普通乘客的目标人物。
为了进行这项极限测试，研究人员设计了一个巧妙的共培养实验。他们将两种细胞，非小细胞肺癌细胞NCI-H460和之前用到的NIH3T3细胞，混合在一起培养。其中，NIH3T3细胞经过基因改造，能够天然表达绿色荧光蛋白 (Green Fluorescent Protein, GFP)。在荧光显微镜下，NIH3T3细胞会发出绿光，而NCI-H460细胞则不会。这样，研究人员就拥有了一个“标准答案”，可以明确无误地知道视野中的每一个细胞究竟是哪种类型。
实验的目标是：暂时忘掉GFP这个“外挂”，只利用HT SpaceM检测到的每个细胞的代谢物谱，来判断这个细胞的身份。然后，再用GFP的结果来验证这个判断的准确性。
在对 4,413个共培养的细胞进行分析后，研究人员将每个细胞的代谢数据输入到一个机器学习模型，随机森林分类器 (random forest classifier)中进行训练和预测。这个模型就像一个学习能力极强的“AI侦探”，它会学习NCI-H460和NIH3T3细胞各自独特的代谢“语言”，然后尝试对未知细胞进行分类。
经过10折交叉验证，这个纯粹基于代谢物数据的分类器，取得了令人瞩目的成绩：其F1分数（一个综合了精确率和召回率的评价指标）和准确率 (accuracy)均达到了0.81。这意味着，在81%的情况下，AI侦探仅凭细胞的“代谢指纹”，就能成功地判断出它的真实身份。
更有趣的是，模型还告诉了我们哪些代谢物是区分这两种细胞的最重要线索。例如，多种脂肪酸 (FAtty acids)，如FA 18:1和FA 20:4，在NCI-H460细胞中显著富集。而另一种名为甘油磷酸肌醇 (glycerophosphoinositol, GPI)的代谢物，则是NIH3T3细胞的明确标志。研究人员将这些标志性代谢物的空间分布进行可视化，发现在物理位置上紧密相邻的两个细胞，常常展现出截然不同的代谢特征：一个细胞可能富含FA 18:1，而它旁边的邻居则可能充满了GPI。
这个共培养实验的结果，是对HT SpaceM单细胞分辨率能力的有力证明。它表明，这项技术不仅能分析单个细胞，更能“看穿”细胞间的物理界限，在复杂的微环境中精确解析每个细胞独特的代谢状态。这种能力对于研究肿瘤微环境、免疫细胞相互作用以及组织发育等领域至关重要，因为它让我们能够在细胞“社交”的现场，捕捉到每个参与者的真实声音。
为了全面展示HT SpaceM在复杂生物问题研究中的应用潜力，研究人员将目光投向了一个在癌症研究领域家喻户晓的“模型库”，美国国家癌症研究所 (NCI) 建立的NCI-60人类肿瘤细胞系库。这个库包含了来自9种不同组织来源（如乳腺、肺、结肠、卵巢等）的60种癌细胞系，是研究癌症多样性、筛选抗癌药物的经典工具。尽管这些细胞系在基因组、转录组等多个层面已被广泛研究，但它们的单细胞代谢异质性，仍然是一片鲜为人知的“处女地”。
研究人员选取了其中的9种NCI-60细胞系，外加HeLa细胞，共10种细胞，利用HT SpaceM进行了一次前所未有的单细胞代谢“大阅兵”。这次分析覆盖了来自40个微孔的 42,153个单细胞，共检测到202种与细胞共定位的离子。
当研究人员将这海量的单细胞代谢数据通过降维算法(Uniform Manifold Approximation and Projection, UMAP)投影到二维空间时，一幅壮观的“细胞星图”展现在眼前。来自同一种细胞系的细胞，在图上紧密地聚集在一起，形成一个个独立的“星系”；而不同细胞系的“星系”则彼此分明，清晰地占据着各自的领地。这幅图直观地证明了，每种癌细胞系都拥有其独特的、可被HT SpaceM捕捉到的代谢“身份证”。
更深入的差异分析揭示了每个“星系”的独特光芒。例如，与之前共培养实验结果一致，肺癌细胞NCI-H460再次表现出强烈的脂肪酸代谢特征。相反，黑色素瘤细胞MALME-3M和卵巢癌细胞IGR-OV1则显示出脂肪酸水平的普遍下调，尤其是ω-3和ω-6脂肪酸合成通路受到抑制。而乳腺癌细胞系BT-549则呈现出碳水化合物代谢的显著上调。
这些发现不仅仅是对不同癌症代谢特征的简单罗列。通过与已知的生物学知识相结合，它们为理解特定癌症的“软肋”提供了新的线索。例如，NCI-H460细胞对脂肪酸的依赖，可能与其脂肪酸合成通路中关键酶，硬脂酰辅酶A去饱和酶 (stearoyl-CoA desaturase)的高表达有关，而该酶已被证实是肺癌起始细胞的关键因子。
这项工作的另一个惊人发现，来自于对数据稀疏性 (sparsity)的洞察。在传统的观念里，数据中的“零值”常常被归因于技术灵敏度不足导致的信号丢失 (dropout)。然而，HT SpaceM的分析显示，一些信号极强的代谢物，例如核糖-磷酸 (ribose-phosphate)或FA 16:2，仅在不到20%的NCI-H460细胞中出现。这不可能是技术原因，因为在这些细胞中它们的信号强度非常高。这更可能反映了一种真实的生物学现象：即便是来自同一克隆系的癌细胞，其内部也存在着功能高度特化的亚群。HT SpaceM让我们第一次有能力捕捉到这些执行着特殊代谢任务的“稀有精英细胞”。
这次对NCI-60细胞系的系统性剖析，如同一面能照见癌症代谢多样性的“千面魔镜”。它不仅为这10种广为人知的癌细胞系绘制了首张高分辨率的单细胞代谢图谱，更重要的是，它展示了一种全新的研究范式：通过大规模单细胞代谢分析，我们可以发现细胞系特异性的代谢通路、识别潜在的药物靶点，并揭示隐藏在群体平均值之下的、由少数细胞驱动的关键生物学事件。
细胞内的代谢活动并非一连串孤立的化学反应，而是一个高度协同、相互关联的复杂网络。代谢物A的增加可能会促进B的合成，同时抑制C的产生。这种代谢物之间的相互关系，构成了细胞功能调控的深层逻辑。然而，在由成千上万细胞组成的组织样本中，这种精细的调控关系往往被不同细胞的异质性所掩盖，最终我们只能看到一个模糊的平均效应。
单细胞代谢组学的一个巨大潜力，就在于它能够为我们揭示这种隐藏在单个细胞内部的“分子社交网络”。由于HT SpaceM可以同时测量单个细胞内的上百种代谢物，研究人员得以探索一个全新的问题：哪些代谢物倾向于在细胞内“抱团出现”？
为此，他们开创了一种新的分析方法：单细胞代谢共丰度网络分析 (single-cell metabolic co-abundance network analysis)。其核心思想很简单：如果两种代谢物在大量单个细胞中的含量变化趋势高度一致（即一个高，另一个也高；一个低，另一个也低），那么它们之间很可能存在着紧密的生物学关联，比如它们处于同一条代谢通路，或者被同一个调控机制所控制。
研究人员首先在NCI-60的数据中，筛选出那些在单个细胞中被频繁共同检测到的代谢物对。然后，他们计算了这些代谢物对在每个细胞系内部的皮尔逊相关系数。结果发现，绝大多数（84.3%至97.0%）代谢物对之间的线性相关性很弱 (R ，表明细胞内的代谢调控是高度动态和非线性的。然而，在这些看似随机的波动中，依然存在着一小部分“关系紧密”的分子。
研究人员将那些正相关性较强 (R ≥ 0.3) 的代谢物对连接起来，为每一种癌细胞系都构建了一张独特的“分子社交网络图”。在这张图中，每个节点代表一种代谢物，连接节点的边则代表它们之间的正相关关系，边的粗细代表关系的强弱。
通过分析这些网络的拓扑结构，研究人员发现了一些有趣的规律。例如，卵巢癌细胞系IGR-OV1和OVCAR-5的网络连接比其他细胞系更紧密，暗示了其内部代谢活动可能具有更强的协同性。更有趣的是，他们利用PageRank算法（谷歌搜索的核心算法之一）识别出了每个网络中的“中心枢纽” (hub) 代谢物，那些连接最多、在网络中影响力最大的分子。
分析结果显示，谷氨酸 (glutamic acid)和谷氨酰胺 (glutamine)在几乎所有细胞系的网络中都扮演着枢纽角色。这并不奇怪，因为它们是连接氨基酸代谢、能量代谢和核苷酸合成的核心节点。然而，一些枢纽分子则表现出高度的细胞系特异性。例如，BT-549细胞的枢纽是甘油-3-磷酸 (glycerol 3-phosphate)，这个分子恰好是连接糖酵解和脂质合成的关键桥梁。这与之前观察到该细胞系碳水化合物代谢上调的现象完美契合。同样，NCI-H460细胞中脂质分子的网络连接度最高，再次印证了其脂肪酸代谢的活跃状态。
这种共丰度网络分析，为我们提供了一个超越简单“有或无”、“多或少”的全新视角。它不再仅仅是清点细胞内的“零件”，而是开始描绘这些“零件”如何协同工作的“设计蓝图”。通过识别不同癌症的代谢枢纽和独特的协作模式，研究人员可以更精准地找到干预其代谢网络的“阿喀琉斯之踵”，为开发新型抗癌疗法提供全新的思路。
生命体最迷人的特性之一，便是在面对环境压力时的适应与重塑能力。当外界条件发生剧变时，细胞会迅速调整其内部的代谢网络，以求在逆境中生存下来。理解这种动态的代谢重编程 (metabolic reprogramming)过程，对于治疗疾病（如癌症细胞如何抵抗化疗）至关重要。
为了检验HT SpaceM是否具备捕捉这种动态过程的能力，研究人员对HeLa细胞进行了一场“压力测试”。他们使用了一种名为2-脱氧葡萄糖 (2-deoxyglucose, 2-DG)的药物来处理细胞。2-DG是葡萄糖的类似物，它可以被细胞当作葡萄糖吸收，并被糖酵解途径的第一个酶——己糖激酶 (hexokinase)磷酸化。但生成的2-DG-磷酸无法被后续的酶识别，从而卡住了整个糖酵解途径。这相当于切断了细胞最主要、最快捷的能量来源，将细胞置于一场能量“围城”之中。
研究人员在用2-DG处理HeLa细胞12小时和24小时后，利用HT SpaceM对超过15,000个细胞进行了代谢分析。UMAP分析结果清晰地显示，随着处理时间的延长，细胞的整体代谢状态发生了显著的漂移，形成了三个泾渭分明的细胞群落：对照组、12小时处理组和24小时处理组。
具体的代谢物变化与预期完全一致。处理后的细胞内，葡萄糖 (glucose)水平急剧升高（因为它无法被有效代谢），而糖酵解途径的下游中间产物，如果糖-1,6-二磷酸 (fructose 1,6-bisphosphate, FBP)和甘油醛-3-磷酸 (glyceraldehyde 3-phosphate, GA3P)则显著减少。有趣的是，研究人员发现三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle, TCA)的关键中间产物——柠檬酸 (citric acid) 的水平却意外升高了。这暗示着，当糖酵解这条“主干道”被堵死后，细胞可能通过加强其他代谢途径（如TCA循环）来进行代偿，试图“开辟辅路”以维持能量供应。
更有深度的发现来自于对分子“社交网络”的动态分析。在正常细胞中，葡萄糖与其他代谢物的关联很弱。然而，在2-DG处理后，葡萄糖一跃成为网络的中心枢纽，与大量其他代谢物建立了新的连接。这生动地展示了细胞在应激状态下，如何以核心资源（葡萄糖）为中心，进行全局性的代谢重组。例如，葡萄糖与N-乙酰天冬氨酸 (N-acetyl-aspartate)的相关性从无到有，并且在24小时变得更强；而它与谷氨酰胺的相关性则随着时间的推移而减弱。这些动态变化的分子关系，揭示了代谢重编程的高度时序性和复杂性。
最出人意料的发现，是关于细胞异质性的。研究人员对所有处理和未处理的细胞进行无监督聚类，发现了三个主要的细胞亚群。令人惊讶的是，这三个亚群并非简单地对应于对照、12小时和24小时处理。相反，在每个处理条件下，都同时存在着这三种亚群，只是它们的比例发生了变化。例如，在2-DG处理后，一个以高谷氨酰胺和高AMP为特征的亚群比例显著增加。
这意味着，即使是在统一的药物处理下，细胞群体内部依然维持着高度的异质性。细胞并非以整齐划一的步伐进行代谢重编程，而是分化出不同的“应对策略小组”。通过分析这些亚群的标志性代谢物，研究人员推测，这种异质性可能与细胞周期有关：一个亚群可能对应于G1/S期（专注于脂质和蛋白质合成），而另一个则对应于G2/M期（需要大量能量进行DNA复制和细胞分裂）。
2-DG实验的结果，完美地展示了HT SpaceM在研究动态生物学过程中的强大威力。它不仅能清晰地描绘出细胞在应激下的平均代谢轨迹，更能揭示隐藏在这个平均轨迹之下、由不同细胞亚群构成的丰富异质性。这种洞察力，对于理解为何癌细胞会对治疗产生不同的响应、并最终导致耐药性的产生，具有不可估量的价值。
HT SpaceM的诞生，标志着单细胞代谢组学领域进入了一个新的时代。它如同一架功能强大的新型望远镜，让我们能够以前所未有的分辨率和广度，去观测细胞这个生命的微观宇宙。
回顾这项研究，HT SpaceM的核心贡献体现在三个层面。首先，它突破了小分子检测的瓶颈，让研究人员能够从单个细胞中获得覆盖氨基酸、核苷酸、糖类等关键类别的、更全面的代谢快照。这使得我们对细胞功能的理解，从静态的“结构”深入到了动态的“核心”。
其次，它通过巧妙的实验设计和自动化的分析流程，将高通量与高可重复性完美结合，把单细胞代谢分析从精耕细作的“手工作坊”模式，推向了规模化、标准化的“工业流水线”时代。这意味着研究人员终于可以开展大规模的、统计上可靠的单细胞代谢研究，去探索那些需要海量数据才能揭示的复杂生物学规律。
最后，通过在一系列复杂生物学问题中的成功应用，从混合细胞的身份识别，到多癌种的系统性表征，再到药物应激下的动态重编程，它展示了一种全新的、基于单细胞代谢异质性的研究范式。理解生命的关键，或许不仅在于知道群体的平均行为，更在于洞察构成群体的每一个鲜活个体的独特性，以及它们在面对挑战时所展现出的多样化生存策略。
当然，正如任何一项开拓性的技术，HT SpaceM也并非完美。目前它主要依赖于一级质谱进行鉴定，无法区分同分异构体；它更适用于贴壁细胞，对于悬浮细胞的应用仍需优化；同时，其复杂的数据分析流程也对研究人员提出了更高的要求。
然而，这些局限性丝毫不能掩盖其里程碑式的意义。HT SpaceM为我们打开了一扇通往细胞内心世界的大门。透过这扇门，我们看到的不再是模糊的细胞群体剪影，而是由成千上万个拥有独立“人格”的细胞所构成的、生机勃勃的微观社会。未来，随着技术的进一步发展，我们或许能够将蛋白质组、基因组信息整合进来，在同一个细胞上实现多维度的生命解码。这无疑将为基础生物学研究、新药开发和个性化精准医疗带来一场深刻的革命。
参考文献
Delafiori J, Shahraz M, Eisenbarth A, Hilsenstein V, Drotleff B, Bailoni A, Wadie B, Ekelöf M, Mattausch A, Alexandrov T. HT SpaceM: A high-throughput and reproducible method for small-molecule single-cell metabolomics. Cell. 2025 Sep 2:S0092-8674(25)00929-8. doi: 10.1016/j.cell.2025.08.015. Epub ahead of print. PMID: 40914160.
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来源：生物探索一点号1
