摘要：表皮蜡质是覆盖在陆生植物最外层的疏水屏障，在阻止水分非气孔性散失、防止紫外线辐射和抵抗病虫害等方面起着重要作用。在多数物种中，表皮蜡质主要由超长链脂肪酸（very long-chain fatty acid, VLCFA）及其衍生物组成。VLCFA-CoAs作

表皮蜡质是覆盖在陆生植物最外层的疏水屏障，在阻止水分非气孔性散失、防止紫外线辐射和抵抗病虫害等方面起着重要作用。在多数物种中，表皮蜡质主要由超长链脂肪酸（very long-chain fatty acid, VLCFA）及其衍生物组成。VLCFA-CoAs作为前体可通过初级醇合成途径产生初级醇和酯类化合物，或者进入烷烃合成途径产生烷烃、醛类、次级醇和酮类化合物。然而，除了共享VLCFA-CoAs前体之外，这两条蜡质合成途径之间是否存在交互？另外，目前已知来自不同生境植物的表皮蜡质组分呈现出了较大差异，例如苔藓表面的蜡质组成以初级醇为主，而拟南芥的蜡质组成以烷烃为主。那么，不同蜡质组分的不同理化性质是否在植物适应不同生境过程中具有功能？以及植物如何在代谢水平精细调控蜡质组成响应环境变化？目前仍不清楚。

长期以来在动植物及昆虫中的研究，初级醇合成被普遍认为是由脂酰-CoA还原酶FAR（Fatty acyl-CoA reductase，FAR）催化完成（图1）。但早在1971年，Kolattukudy在研究甘蓝菜蜡质初级醇组分合成时，就提出了初级醇由脂酰-CoA还原酶（FACR）和醛还原酶（AHR）两个酶通过两步还原反应合成的假说，但参与该假说中两个关键酶至今未被鉴定（图1）。

图1 拟南芥和其他物种中初级醇的合成机制

近日，湖北大学生命科学学院吕世友教授团队在Nature Plants杂志上发表了题为Deciphering the core shunt mechanism in Arabidopsis cuticular wax biosynthesis and its role in plant environmental adaptation的研究论文。该研究首次在拟南芥中揭示了由CER3（假定的脂酰-CoA还原酶）和SOH1（假定的醛还原酶）协同两步还原合成初级醇的新途径（图1），进一步证实了Kolattukudy提出的初级醇由两个酶两步还原合成的假说。

研究发现，SOH1还能与CER1（烷烃合成关键酶）竞争结合CER3，组成蜡质合成核心模块（SOH1-CER3-CER1），实现初级醇合成途径和烷烃合成途径产物比例的精细调节。该结果首次在分子水平证实植物表皮蜡质初级醇合成途径和烷烃合成途径之间存在紧密的交互。随后研究人员通过对SOH1过量表达株系的抗旱生理表型分析，并结合拟南芥不同生态型叶片蜡质组成及含量与生态型生境因子的关联分析结果，发现蜡质初级醇组分和烷烃组分在植物适应不同环境因子过程中呈现出相反的生理学功能：烷烃增多，叶片表皮渗透性降低，植物抗旱性增强，而初级醇增多，叶片表皮渗透性增加，植物干旱敏感。

根据上述研究结果，研究人员提出了植物基于SOH1-CER3-CER1模块，通过精细调控烷烃和初级醇比例，进而改变表皮渗透性适应外界环境因子变化的工作模型（图2）。该研究结果不仅完善了现有的蜡质合成通路，并为基于蜡质的作物耐逆遗传改良提供了新的策略。

图2 植物通过SOH1-CER3-CER1模块调节烷烃和初级醇比例适应外界环境变化

湖北大学科研助理李师鹏（目前为中科院遗传与发育生物学研究所在读博士生），硕士生张轩豪（目前为复旦大学在读博士生）和在读博士生黄浩东为该论文的共同第一作者。湖北大学生命科学学院的吕世友教授、赵华燕教授和山东师范大学的杨贤鹏副教授为该论文的共同通讯作者，湖北大学为第一通讯单位。该研究得到国家自然科学基金和的资助。

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来源：槑槑说科学