摘要:披碱草属(ElymusL.)牧草是我国高海拔草原生态建设和草牧业发展中的利用最广泛的多年生乡土草类群,其异源多倍体物种的复杂基因组网状演化机制和适应高海拔极端环境的分子机制不明一直是麦类作物近缘种进化领域待解决的重要科学问题之一,也是此类高寒牧草开展分子育种利
披碱草属(Elymus L.)牧草是我国高海拔草原生态建设和草牧业发展中的利用最广泛的多年生乡土草类群,其异源多倍体物种的复杂基因组网状演化机制和适应高海拔极端环境的分子机制不明一直是麦类作物近缘种进化领域待解决的重要科学问题之一,也是此类高寒牧草开展分子育种利用的主要障碍。
2025年4月1日,Nature Communications在线发表了四川农业大学草业科技学院马啸课题组题为"Analysis of allohexaploid wheatgrass genome reveals its Y haplome origin in Triticeae and high-altitude adaptation"的研究论文。该研究从头组装并注释了在青藏高原广泛分布和利用的披碱草属多年生物种—垂穗披碱草(Elymus nutans)的染色体级别参考基因组,首次分离出Y基因组完整参考序列,明确了Y基因组的起源及具有StYH披碱草属物种的网状进化模式,报道了一个高海拔禾草应对强紫外辐射(UV-B)胁迫的新分子机制。
该研究得到了染色体级别的异源六倍体垂穗披碱草(Elymus nutans,基因组为StStYYHH)高质量参考基因组及其完整注释,其基因组大小为10.47 Gb,重复序列占比83.02%,contigs N50为76.25 Mb,LAI指数为13.97,BUSCO值为95.05%,这标志着小麦族六倍体多年生物种基因组研究取得重大进展,成为小麦族物种中继面包小麦之后第2个完成此类全面分析的研究成果,尤为重要的是该研究首次在小麦族中分离出Y基因组并阐明了其系统进化位置。该研究联合基因组共线性核基因树和质体基因树揭示了不同地理来源披碱草属物种的多系起源特征及其多倍化网状演化模式,明确了垂穗披碱草最可能的父本(紫大麦草)和母本(垂穗鹅观草)祖先供体,丰富了对于小麦族多倍体物种形成的认识。同时,该研究基于气候环境因子关联(GEA)、抗性生理表型关联(GWAS)、时序动态转录组、启动子活性、过表达和突变体等分析或试验手段详尽阐明了垂穗披碱草对高原强UV-B适应性的分子机制,揭示了MAPKKK18及其蕴含的地理单倍型等位变异模式在其抵御UV-B胁迫中的重要作用,极大增强了植物对于不依赖于UVR8 的UV-B途径的防御机制的认知理解。
图:基因组结构(左上)、基因组系统发育关系(右上)、多倍化网状演化模式(左下)及MAPKKK18基因功能分析(右下)
四川农业大学草业科技学院马啸教授、兰州大学杨勇志和刘建全教授、西南科技大学白史且教授为联合通讯作者,四川农业大学和兰州大学在读博士生熊毅、袁帅、熊艳丽和在读硕士生李李醉乐、彭靖涵为论文的共同第一作者。四川省草原科学研究院、中国农业大学、电子科技大学、西南林业大学等单位也对本项研究提供了支持。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、省"十四五"饲草育种攻关等项目的联合资助。四川农业大学小麦研究所凡星教授作为共同作者参与本研究,其所在小麦族植物系统演化课题组在小麦近缘物种系统演化和种质创新利用方面久负盛誉,拥有全国最大的小麦族植物标本库和多年生物种资源库,为本研究提供了大量经其参与青藏科考采集的泛青藏高原披碱草野生种质。
刘旭院士(中国工程院院士、作物种质资源学家)点评:该研究针对小麦族内基因组最复杂的广义披碱草属物种垂穗披碱草(Elymus nutans,syn.Campeiostachys nutans),首次系统揭示了其异源多倍化演化历程及高海拔适应性分子机制。研究团队整合多组学方法,突破性解析了垂穗披碱草Y亚基因组的起源,证实其与簇毛麦V基因组同源,而非传统假说中的R或St基因组,并重新构建了广义披碱草属(Elymuss.l.)物种的网状演化模型,阐明弯穗型与直穗型StYH披碱草属物种(又被定义为曲穗草属Campeiostachys)的H基因组分别源自紫大麦草和布顿大麦草。基于大规模群体基因组数据,首次锁定横断山脉为该物种的多样性中心,并通过GEA/GWAS挖掘出与海拔环境梯度密切关联的适应性等位变异,特别是发现MAPKKK18基因通过负调控机制参与UV-B抗性,为不依赖UVR8的植物紫外线防御途径提供了新证据。此外,亚基因组间基因表达模式分析揭示了假基因化与新功能化协同驱动的适应性演化特征。该成果不仅重构了小麦族披碱草属物种的进化框架,更从基因组和基因资源发掘层面为高寒草地生态修复和抗逆牧草育种提供了关键理论支撑,是禾本科小麦族多倍体植物适应性研究的重要代表。
Mario Caccamo,本论文主要审稿人之一,英国农业基因组研究所著名科学家,领导完成了首个六倍体面包小麦基因组组装分析并发表于《Science》杂志。其审稿意见认为:该研究聚焦于青藏高原广域高海拔分布的重要牧草—异源六倍体(StStYYHH)垂穗披碱草(Elymus nutans)的基因组序列结构与高寒适应性机制解析,论文结果阐述简明清晰,数据生成方法学详尽,预计将引发科学界广泛关注。核心创新性结论包括:(1)首次系统解析了E. nutans不同单倍体基因组(St、Y、H)的演化历史,揭示其与近缘物种的亲缘关系。尤为值得注意的是,Y单倍体基因组与簇毛麦属(Dasypyrum )的V基因组、中间偃麦草(Thinopyrum intermedium)的Jv基因组高度同源,挑战了此前“St与Y基因组近期共祖”的假说。(2)基于不同海拔梯度种质重测序数据与生理表型和气候因子数据,鉴定出与MAPKKK18基因表达调控相关的新元件。该基因表达下调可增强植物对高海拔地区强UV-B辐射的适应能力,为分子育种提供了重要靶点。(3)与禾本科其他物种类似,E. nutans的染色体数目与基因共线性高度保守,但其单倍体基因组演化驱动力与约束机制的研究为小麦、大麦育种提供了新视角。该研究对St、Y、H三个单倍体基因组演化路径的精细解析是该研究的标志性成果,对作物和牧草遗传改良具有重要参考价值。
论文链接:
https://www.nature.com/articles/s41467-025-58341-0。
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来源:科学课代表