摘要：尼安德特人(Homo neanderthalensis)作为与人类在进化历程上亲缘关系最为紧密的近亲，是最受瞩目的人类物种。直到1863年，与尼安德特人相关的最早一批化石才得到确认，不过它们的发现还要再早上几十年。
160年过去，尼安德特人为何灭绝仍无定论。探索其他人类物种消失之谜的道路恐怕也将一样漫长，但也同样引人入胜。
尼安德特人(Homo neanderthalensis)作为与人类在进化历程上亲缘关系最为紧密的近亲，是最受瞩目的人类物种。直到1863年，与尼安德特人相关的最早一批化石才得到确认，不过它们的发现还要再早上几十年。
对于尼安德特人的持久热情不足为奇，因为长久以来，他们一直被视为我们智人(Homo sapiens)与最早的类人猿祖先之间缺失环节的一种典范，然而后来，他们消失了。这是一个关于灭绝的故事。
过去，尼安德特人被认为是一种消失无踪的欧洲古人类，其生理、智力和技术水平上的“缺陷”导致他们走向灭亡，后来被同样土生土长于欧洲的早期智人——克罗马农人(Cro-Magnons)所取代。这个进程与20世纪的进化论观点不谋而合，当时理论认为，进化是以智人为终点的上升过程，它开始于几百万年前，我们就是成功完成这场进化历程的物种。
1951年，莫里斯•威尔森(Maurice Wilson)为伦敦自然历史博物馆创作了这组原始人类复原像，从最古老的到最现代的，依次排列。从右到左，依次为南方古猿(australopithecine)，爪哇猿人和北京猿人两种直立人(Homo erectus)，在津巴布韦发现的海德堡人(Homo heidelbergensis，一些研究之前认为他是Homo rhodesiensis，即罗德西亚人)，尼安德特人(Homo neanderthalensis)以及克罗马农人(指最早定居欧洲的智人)。图源：SCIENCE PHOTO LIBRARY
今天，我们知道，人类的进化远比从前以为的复杂。研究进展已经推翻了大部分老旧的、贬低尼安德特人的观点，也从根本上击溃了主张欧洲是人类进化之关键的看法。
我们如今知道，现代人类与尼安德特人在不到50万年前拥有共同的非洲祖先(进化学上把这形容为“一眨眼的时间”)。有些人提出，先驱人(Homo antecessor)是人类与尼安德特人的共同祖先，不过这种观念还远未得到广泛的认同。
在智人存在的大部分时间里，他们与尼安德特人之间的生理差异几乎可以忽略，其文化差异在考古学上也微不可查。我们发现，我们的这位远亲的认知之复杂，与我们并无二致。有一段时期，双方之间甚至有过杂交，成功繁衍，带来了杂合个体的崛起，其后代又继续繁衍下去。
这一交融的传承今天仍然可见：我们所有人类的基因组里如今都有1%—4%的尼安德特人基因。
两者具有如此多的相似性，还可以实现杂交，由此引发的讨论已经持续了几十年。一些研究人员主张，智人和尼安德特人实际同属一个物种——即分类学(对不同生物进行划分的学科)上能够交配和繁衍可育后代的自然群落。
这一观点认为，尼安德特人是在欧洲演化的一个亚种，后来又为更新世(一段长达200万年的漫长时期，与末次冰期同时结束)从非洲抵达欧洲的群落重新吸收。另有学者认为，典型尼安德特人(活动于20万年前到其灭绝前)与同时期的智人之间的生理与遗传差异仍然足以将二者划分为两个物种，归属到各自的分类学类目中。
而尼安德特人的历史中，还有些东西继续令我们着迷：他们最终灭绝了。尼安德特人从每一个他们曾定居成百上千年之久的地方消失得无影无阻，完全被智人取代了。
SAIXIANSHENG
自然进程
灭绝是生物演化的一个自然部分。据估计，99.9%曾经存在的物种都已消失无踪。因此我们必定要将尼安德特人的灭绝视为一种自然历史进程，而不是某种意外或罕例。
自然灭绝涉及许多不同因素，最普遍的是物种间竞争和生态系统改变。当种群生态或遗传出现问题，这二者就可能成为类群或物种灭绝的决定性因素；而当种群生态良好，这些就可能完全没有影响。
这颗尼安德特人臼齿来自西班牙洛佐亚河上游皮尼利亚-德尔瓦莱山区(Pinilla del Valle)。八万多年前，尼安德特人曾生活在那里。摄影：JAVIER TRUEBA/SPL/ALBUM
在人类演化问题的讨论中，数字是比较难确定的，不过我们有一个估计年限：尼安德特人大约是在距今4万—3.7万年前灭绝的。根据现在可获得的数据，我们能肯定地说，没有确凿证据表明他们活跃的时期超出了这一跨度。
现在，一条信息已然确定，让我们继续看看细处。当条件允许时，我们使用放射性碳定年法考察尼安德特人个体或族群生存和消亡的时间。随着这类技术的进步，一些此前测定年限比较接近现代的尼安德特人族群，例如原测定为2.8万年前的克罗地亚文迪亚洞穴(Vindija)尼安德特人和3万年前的比利时斯拜洞穴(Spy)尼安德特人，如今经过重新测定，活跃时期都更加符合4万—3.7万年前这一区间。
不过，部分孤立族群在特定区域多存活了好几千年。说到底，放射性测年法的特性决定，它永远无法给出尼安德特人灭绝的准确日期，而只能提供可能的时间范围。
头骨塑形 1908年出土于法国拉沙佩勒奥圣(La Chapelle-aux-Saints)的化石被当作尼安德特人外观模型的参考。化石上呈现的特征后来被确定为骨关节炎所致。图源：DEA/ALBUM
从生物学和生态学上来说，当一个物种的最后个体死亡，该物种便被视为灭绝。有关尼安德特人灭亡的最出名的是一组顺序图像：在一处山缝里，一名流浪的忧郁个体回忆着死在他之前的同伴们，吐出了最后一口气。
一个物种的灭绝必然会产生最后一个个体，但大自然有一套更复杂的机制。尼安德特人与智人之间的亲缘关系可能导致了前者末裔与后者融合，因此，尼安德特人可能并未消失，而是融入了来自非洲的新移民。
在某一类群或物种灭绝前，它可能会从原本自然分布区域上被赶走或消灭(例如受气候变化影响)，于是造成能发现其踪迹的范围急剧缩小。物种甚至可能陷入功能性灭绝的状态，此时，由于族群规模太小，从长远看来将无法存活。
最近，科学家对法国罗讷河谷曼德林洞穴(Mandrin Cave)出土的尼安德特人化石进行了分析，分析结果显示，该个体属于一个迄今尚未发现的尼安德特人血统，这是一个小型社区，史上五万多年间，他们在遗传上一直独立于其他尼安德特人。该族群与世隔绝，生存了如此之久，展现出非凡的韧性与适应力。
在他们最终灭绝以前，他们已从大部分分布区域绝迹，而且必定已分裂为不同的群体，互相之间没有基因流动。
对于西班牙阿斯图里亚自治区的埃尔西德隆洞穴(El Sidrón)、克罗地亚的文迪亚洞穴和俄罗斯高加索地区的玛兹梅斯卡娅洞穴(Mezmaiskaya)和俄罗斯阿尔泰地区尼安德特人的基因组学研究显示，最后的族群基因多样性非常差。
那意味着他们的群落小而十分紧凑，存在近亲繁殖。故而，虽然部分个体与其他古人类物种发生杂交，但最终大部分尼安德特种群及亚群无论是在物理上还是遗传上皆与世隔绝，这也就造成了他们的功能性灭绝。据估计，这一过程发生在距今4.2万—3.7万年前，持续了五千年的时间。
SAIXIANSHENG
隐退地中海
制一器以应万用 图片中的工具使用勒瓦娄哇技术(Levallois technique)打造，这是一种由尼安德特人开发出来的石器制作方法。通过巧妙撞击，一块石头被削成恰到好处的薄片；薄片经过修整，制成应对各种任务的工具。｜摄影：ALFRED PASIEKA/SPL/ALBUM
尽管尼安德特人一度被认为仅存在于欧洲，但在向东远抵俄罗斯阿尔泰地区的查吉尔斯基洞穴(Chagyrskaya)和伊朗扎格罗斯山脉的巴瓦雅万岩棚(Bawa Yawan shelter)，也发现了他们的化石。
特定的石器让我们得以猜测，尼安德特人可能曾扩张到东亚，并在中亚地区普遍存在。因此，也许对于他们更合适的叫法应该是亚欧分类群。
不过，最后的尼安德特人化石，或者说莫斯特文化遗址的考古发现，也即通常所说的尼安德特，却来自南部欧洲。伊比利亚半岛在这里扮演了根本性的角色。我们很清楚，尼安德特人在西班牙阳光明媚的安达卢西亚度过了他们最后几个世纪，但关于他们灭绝的具体时间，仍有种种争论。
2003年安达卢西亚地区马拉加省的萨法拉亚-波克特洞穴(Boquete de Zafarraya Cave)研究与2006年直布罗陀市戈勒姆洞穴(Gorham's Cave)研究得出了距今非常近的时间区间——3.3万年前—2.8万年前之间。这些结论自问世起一直饱受质疑。我们无法确定这些遗迹的历史是否不足4万年。
在俄罗斯阿尔泰山区，考古学家们正在考察这一洞穴。在长达两万多年间，这里曾有过多个人类物种。丹尼索瓦人就是此地众多居民之一，大约九万年前，他们曾栖息于此。摄影：EDDIE GERALD/ALAMY/ACI
伊比利亚半岛上，埃布罗河以南的其他遗址——例如西班牙穆尔西亚的安东洞穴(Cueva Antón)和西玛-德拉斯-帕洛马斯洞穴(Sima de las Palomas)、葡萄牙奥利维拉洞穴(Gruta da Oliveira)以及戈勒姆洞穴的部分文化层——则继续提供相关资料，证明就算伊比利亚半岛不是尼安德特人的最后栖息地，它也是尼安德特人在欧洲西部最后生活的地方。
但若是在不久的将来，我们又找到了其他像伊比利亚半岛、西伯利亚乃至更东边其他遗址的尼安德特人一样的种群，也没有什么好奇怪的。
SAIXIANSHENG
气候变化与混沌局面
古人类学最重要的问题之一是尼安德特人为何灭绝。我们没有确切的答案，但有多种猜想。从尼安德特人出现到绝迹过去了漫长的时间。在这种古人类存在的大约三十五万年间，全球尺度上的气候剧变发生了数十次。这意味着在超过1.3万代尼安德特人存续期间，不列颠群岛等地区从冬季温和、夏季明媚的地方变成了大量冰川覆盖的苦寒之地。
我们知道，尼安德特人至少度过了10场大型气候振荡，即间冰期、冰期、冰阶(冰期中的次级冰盖扩展时期)和间冰阶(冰盖退缩和静止时期)。当地研究表明，在最寒冷的时期，欧洲南部——不单地中海几大半岛，还有黑海北岸和高加索地区——均未受到极端状况的影响。
这里充当了植物和动物的难民营，生物在冰盖扩展前退居此地。待到冰盖撤退，它们重返旧日家园，重建种群，再度繁衍生息。尼安德特人只是生态系统大棋盘上的一枚棋子，他们的分布随气候变化而扩大或缩小。
分子与考古学数据告诉我们，尼安德特人曾有过许多辉煌时刻，他们向北方和东方开拓领地，也许最远抵达蒙古和中国。一波值得注意的扩张开始于13万年前，另一波开始于6万年前，部分是因为较为温和的气候期。
但第二次扩张潮相对短暂：从5.5万年前开始，发生了一系列极端、不稳定而且非常短暂的气候事件，导致一切变得完全不可预测。有时，变化发生在整个人属层面，学界认为，这对尼安德特人种群产生了可怕的影响，他们由此进入一个充满不确定性的时期。
这块来自直布罗陀的尼安德特人头骨据估计有大约4万年历史。｜图源：DEA/SCALA, FLORENCE
假如尼安德特人曾十数次适应时而严酷、时而缓和的气候时期，那么，一场不可预测的气候变化会导致他们消失吗？也许气候本身不会。然而，学界认为，气候是该物种走向灭亡的主要推手之一。
气候不仅在冰期间冰期旋回期间动荡不定，还接连受到海因里希事件(Heinrich event)与丹斯果-奥什格尔气候事件(Dansgaard-Oeschger event，简称D-O事件)的极端寒潮冲击，两者分别对应大量冰山倾泻和地球骤然回暖再缓慢降温。
据我们所知，这些原始人类没有发展出能让他们在北极生物群系当中存活的科技，他们没有留下任何类似因纽特人的适应性痕迹。要在端寒冷期的背景下了解尼安德特人的灭绝，这一点可能非常重要。
菜单上的野牛 虽然尼安德特人饮食多样，欧洲中纬度群落主要以大型食草动物为食。这块野牛雕塑是1.5万年前的智人用驯鹿鹿角凿刻出来的。｜图源：ALAMY/ACI
不同尼安德特人群落适应了地中海生态系统，他们的饮食似乎在那里变得更加多样，加入了很大比重的蔬菜，还有小型动物(鸟类、兔子和乌龟等)甚至海产。欧洲北部则盛行着一种更为简朴的饮食。
那里的尼安德特人以大型食草动物为食，而随着冰川周期到来，这些生物正越来越少。尤其在寒冷期，欧洲平原上的尼安德特人严重依赖一两种主要猎物的肉，例如莫朗(Mauran)的野牛或容扎克岩厦遗址(Jonzac rock-shelter)的驯鹿(两地皆位于法国)。
这些遗址的动物遗骸并未表明该地区最后一次居住期曾出现饥荒或食物短缺。然而，掠食者越是高度特化(尼安德特人正是如此)，当气候恶化、猎物减少时，就越容易滑向灭绝的深渊。
SAIXIANSHENG
共存还是对抗？
深海氧同位素第3阶段间冰期(大约距今4.5万年前)中期，气候不稳且日益恶化。尼安德特人分化成了孤立的小型族群，同时，一支更晚走出非洲的人类谱系从非洲或亚洲来到此地，悄然开始在多瑙河下游扎根。
这不是尼安德特人和智人第一次共存，早在10万—5.5万年前，这两个物种就曾在近东地区共同生活，没有明显的冲突迹象。
刻入时间 在伊丽莎白•戴恩斯(Élisabeth Daynès)根据“费拉西人1号”头骨(La Ferrassie 1)创作的复原雕塑中，一个尼安德特人正在处理石头。费拉西人1号是迄今找到的最完整的尼安德特人遗骨，距今约5.4万—4万年。图源：S. PLAILLY/E. DAYNES/SCIENCE PHOTO LIBRARY/ALBUM
许多研究者认为，欧洲远古定居者与后来者之间的资源、领地竞争是让天平朝不利于尼安德特人的方向倾斜的关键因素。
虽然就技术、饮食和领地占领方式而言，考古学家并未在尼安德特人和智人之间看到太多差异，但来到欧洲的第一批智人移民还带来了旧石器时代晚期文明，其中一些东西对适应危机中的世界可能有着巨大的意义。
例如：缝制精致衣物的针、捕鱼和猎获水生生物的鱼叉、可以远距离狩猎的投矛器，还有最重要的——令人惊艳的全套首饰，这表明族群之间存在远距离贸易的完整体系。
过渡的痕迹 欧洲尼安德特人被智人取代(或同化)反映在石器制造文化的过渡当中。旧石器时代中期的石器工业(距今约12万—5万年前)以主要由尼安德特人创造的莫斯特文化为特征，而旧石器时代晚期(距今约5万—10万年前)则完全由智人的奥瑞纳文化(Aurignacian)、梭鲁特文化(Solutrean)和马格德林文化(Magdalenian)主导。两段时期之间(距今5万-4万年前)产生了查特佩戎文化(Châtelperronian)、乌鲁齐亚文化(Uluzzian)和博胡尼西亚文化(Bohunician)等过渡文化。画中是上述石器工业的例子。部分学者质疑沙泰尔佩龙文化是否存在，其他学者则认为，它展现了旧石器时代晚期的典型创新，其中部分出自尼安德特人之手，部分是智人的造物。种群间日益紧密的联系可能是这些文化出现的契机。图源：ALAMY/ACI
混血儿化石证明了二者的共存。这其中包括罗马尼亚佩斯特拉“骨洞”(Pestera cu Oase)的骨洞1号化石(Oase 1)——一具混合了智人与尼安德特人特征的下颌骨；还有保加利亚巴乔基罗洞穴(Bacho Kiro Cave)化石——其6—10代前的祖先分别来自智人和尼安德特人。
还有人提出，旧石器时代中期与晚期间的过渡文化，例如查特佩戎文化，可能是两个种族之间思想交流的产物，在欧洲大部分地区，他们至少共存了三千年。
也许繁衍策略就足以让现代人类从生态上取代尼安德特人。尼安德特人可能在抚养少量幼儿上倾注过多，这种生态策略适合与环境共存的高特化掠食者。
相比之下，新来乍到的智人可能奉行着一种更机会主义的生态策略，他们在抚养大量后代方面付出得很少，即便孩子只有很低的概率活到成年。竞争族群之间，死亡率的小小差异就会导致较弱的那一方灭绝，可能智人就是这样在全球扩张中取代了其他古人类。
这些用骨头与角制作的工具来自1.3万年前的马格德林文化，由智人制造，是旧石器晚期文化所特有的。｜图源：LOÏC HAMON/RMN-GRAND PALAIS
这颗白肩雕爪上的刻纹清晰可见，4万年前，它被用来制成首饰。摄影：ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO
目前可以基本排除的是暴力冲突的可能性：没有一丝证据表明智人曾蓄意“屠灭”尼安德特人。这两个同质化而截然不同的人类物种之间不是二元对立的关系。事实上，二者在文化——而且很可能在外部性状上——都有丰富的多样性。
在部分地区以及部分族群，他们的差异也许不是很大。尽管如此，二者在欧洲也许只有零星的交流。欧洲尼安德特人的灭绝是在一段超过五千年的漫长时期里发生的。
尼安德特人的族群结构(高度近亲繁殖的小群体)、繁衍策略、他们在生态系统里的地位、混乱的气候以及主要猎物的减少共同构成了不容乐观的局面。学界提出，大型火山喷发和陨石撞击也可能曾让他们面临的问题更加复杂。
戴恩斯创作的智人女性复原像，这位大约4.7万—1.7万年前生活在法国多尔多涅河谷帕托岩棚遗址(Abri Pataud)附近的史前人类穿戴整齐，全身上下还有许多装饰物。图源：S. ENTRESSANGLE/E. DAYNES/SCIENCE PHOTO LIBRARY/ALBUM
倘或智人没有从非洲扩张出去，在之后的间冰期，尼安德特人可能还会从欧洲南部的避难所出发，第无数次重返整个欧亚大陆。也许他们能再多延续成千上万年。而这些都无从得知了。
我们的物种以前所未有的速度遍布整个星球，抵达了其他古人类都未曾踏足的地方。
除了尼安德特人，智人还遇到了其他不同种族：中亚的丹尼索瓦人(Denisovans)，太平洋地区的吕宋人(Homo luzonensis)，东南亚的弗洛勒斯人(Homo floresiensis)，当然还有我们尚未发现的其他古人类。
来源：东窗史谈一点号
